Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей
Дмитрий Анатольевич Жуков

Человек относится к биологическому виду, поэтому он подчиняется тем же закономерностям, что и другие представители животного царства. Это справедливо в отношении не только процессов, происходящих в наших клетках, тканях и органах, но и нашего поведения – как индивидуального, так и социального. Его изучают не только биологи и медики, но и социологи, и психологи, а также представители других гуманитарных дисциплин. На обширнейшем материале, подтверждая его примерами из медицины, истории, литературы и живописи, автор анализирует вопросы, находящиеся на стыке биологии, эндокринологии и психологии, и показывает, что в основе поведения человека лежат биологические механизмы, в том числе гормональные. В книге рассматриваются такие темы, как стресс, депрессия, ритмы жизнедеятельности, психологические типы и половые различия, гормоны и обоняние в социальном поведении, питание и психика, гомосексуализм, виды родительского поведения и т. д. Благодаря богатому иллюстративному материалу, умению автора просто говорить о сложных вещах и его юмору книга читается с неослабевающим интересом.

Книга «Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей» награждена премией «Просветитель» в номинации «Естественные и точные науки».

Дмитрий Жуков

Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей

Издание рекомендовано Ученым советом Института физиологии им. И. П. Павлова РАН

Редакторы П. Суворова, Е. Дружкова

Рецензенты Камышев Н.Г., д.б.н., зав. лаб. сравнительной генетики поведения Института физиологии им. И.П. Павлова РАН, Марков А.Г., профессор, д.б.н., зав. каф. физиологии человека и животных биологического факультета СПбГУ

Руководитель проекта А. Половникова

Корректоры Е. Сметанникова, М. Миловидова

Компьютерная верстка М. Поташкин, А. Фоминов

Дизайн обложки Ю. Буга

Рисунки крыс Д. Жуков

© Жуков Д.А., 2013

© ООО «Альпина нон-фикшн», 2014

© Электронное издание. ООО «ЛитРес (http://www.litres.ru/)»

Жуков Д.А.

Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей: в 2 т. / Дмитрий Жуков. – М.: Альпина нон-фикшн, 2014.

ISBN 978-5-9614-3295-4

Все права защищены. Никакая часть электронного экземпляра этой книги не может быть воспроизведена в какой бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, включая размещение в сети Интернет и в корпоративных сетях, для частного и публичного использования без письменного разрешения владельца авторских прав.

Предисловие автора

Зло и несчастья происходят с человеком из-за отсутствия необходимого знания.

    Демокрит

Гормоны – это часть механизмов, которые называют гуморальными. «Гумор» означает «жидкость». «Гуморальные механизмы» – те, которые связаны с веществами, растворенными в жидкостях организма. Главная его жидкость – кровь, а главные гуморальные факторы – гормоны.

В нашем организме, как и в организме всех многоклеточных животных, существуют две системы регуляции функций, в том числе и поведения. Одна – нервная, другая – гуморальная. Все знают, что центральная нервная система – главная в нашем организме. Благодаря ей животные и человек (который с биологической точки зрения тоже относится к животным) двигаются, чувствуют, постукивают хвостом, поют, переживают, принимают решения, раскаиваются в своем выборе, укладываются спать и делают все прочее, что относится к области психики и поведения.

Роль гуморальной системы в регуляции поведения скромнее, это роль второго плана. Но сюжет жизни человека построен так, что главный герой – нервная система – не смог бы играть в одиночку. А в некоторых случаях, например при стрессе, гуморальная система выходит на передний план.

Взгляды на роль гуморальных факторов в поведении человека менялись в истории почти полярно. Античное естествознание все физиологические процессы связывало с течением жидкостей в живых существах[1 - Рожанский И. Развитие естествознания в эпоху античности. – М.: Наука, 1979.]. Считалось, что различные по качеству жидкости распространялись по организму через систему пор, которые тоже обладали различными свойствами. Взаимодействие жидкостей с порами (в которых легко увидеть современные внутриклеточные рецепторы) обеспечивало все многообразие функций и состояний души. Рационализм эпохи Просвещения предпочел идею управления по неким каналам, отодвинув на задний план представления об «истечениях», от которых сильно попахивало идеализмом из-за слабости тогдашних методов химического анализа. Идея направленной передачи управляющих сигналов в организме стала стремительно развиваться после того, как было обнаружено, что электричеством можно воздействовать на передачу сигнала по нервному волокну и вызывать сокращения мышц.

С тех пор принцип нервизма как методологии науки о душе неуклонно креп. Его расцвет приходится на середину ХХ в. В это время общим местом стало утверждение о том, что только нервная система

существляет взаимодействие организма с внешней средой, т. е. регулирует все психические процессы и поведение. Полагали, что гуморальная система участвует лишь в регуляции висцеральных функций (работе тех органов, которые размещены в груди и животе). При этом считалось, что в регуляции и этих функций ведущая роль принадлежит нервной системе.

Несмотря на то что основным методом лечения всех болезней, в том числе и психических, оставалась медикаментозная терапия, т. е. коррекция гуморальных механизмов, в естествознании обсуждались исключительно нервные механизмы. Обычными были рассуждения, подобные следующему: «То, что гормон ХХХ влияет на поведение, ни о чем не говорит, а то, что этот гормон изменяет электрическую активность мозга, – очень интересно!» Соответственно, посвященные эндокринологии (науки о гормонах) разделы учебников физиологии иллюстрировались неаппетитными рисунками, изображавшими врожденные уродства и больных тяжелыми расстройствами обмена веществ. Это, конечно, не способствовало популярности гуморальных факторов.

Сближение эндокринологии с наукой о поведении началось после открытия голландского ученого Дэвида де Вида. В 1960-х гг. он показал, что на память влияют гормоны, секретируемые задним гипофизом, который является частью головного мозга. Так из нейроэндокринологии, т. е. науки о секреторной активности нервных элементов, возникла психонейроэндокринология – наука о влиянии на психику гормонов нервной ткани. А теперь есть и наука психоэндокринология – о влиянии любых гормонов на психику и поведение.

Современные взгляды на роль гуморальных механизмов в регуляции психических процессов соответствуют мнению академика Леона Абгаровича Орбели, который неоднократно подчеркивал, что нервная регуляция и гуморальная регуляция – это две стороны одной системы нейрогуморальной регуляции функций организма. Неоспоримы слова И. М. Сеченова: «Мозг есть орган души». Иначе говоря, головной мозг является структурой, которая играет ведущую роль в организации поведения и психических процессов. Но мозг – не только система нервных элементов, соединенных подобно элементам компьютера. Эта система, в отличие от электронных приборов, погружена в емкость, заполненную циркулирующей жидкостью. При этом большая часть биологически активных веществ, регулирующих поведение, синтезируется не в мозге, а поступает в него извне.

Автор надеется, что эта книга поможет читателю увидеть поведение человека под еще одним углом зрения.

    Д.А. Жуков
    3 апреля 2013 г.

В книге описаны системные механизмы поведения. Выявление механизмов – важнейшая задача исследователя любой функции организма. Рассматривать механизмы можно и нужно на нескольких уровнях: уровне целого организма, отдельного органа, ткани, клетки, на молекулярном уровне и молекулярно-генетическом. В случае такой сложной функции, как поведение, особую важность имеют системные механизмы. Разработка системных механизмов означает поиск ответов на такие вопросы, как: на основе чего формируется поведение? Какие блоки можно выделить в поведенческом акте? Как соотносятся между собой и как регулируются отдельные этапы поведенческого акта? Ответы на эти вопросы и рассматриваются в этой книге, в которой почти нет описаний процессов на клеточном и молекулярном уровнях. Механизмы поведения рассматриваются здесь на системном уровне, в традициях таких ученых, как Николас Тинберген, Конрад Лоренц, Павел Васильевич Симонов.

Н. Тинберген сформулировал в свое время четыре задачи исследователя поведения. Одна из них – выявление адаптивного смысла конкретной поведенческой формы. Это значит, что необходимо понять, какие преимущества дает данная форма поведения ее обладателю. Этот вопрос важен не только с чисто академической точки зрения. Сугубо практическое его значение состоит в оценке разных вариантов поведения как нормы или же – как патологии. Поэтому в данной книге большое место уделено рассмотрению адаптивного (приспособительного) значения поведения при стрессе, при тревожных и депрессивных состояниях. Анализируется адаптивный смысл различных психологических типов, различных типов поведения при социальных контактах, различий в поведении мужских и женских особей.

Приятного чтения!

    Д.А. Жуков
    15 ноября 2013 г.

Глава 1

Взаимосвязь функций организма

Психические явления – это следствия химических процессов в организме? – ДА!

Психические явления можно объяснить химическими процессами? – НЕТ!

Биологические основы поведения человека

Главное, что в конечном счете интересует всякого человека, – он сам. Мысль эта неоднократно высказывалась многими специалистами по человеческой природе.

Удовлетворять свой интерес можно по-разному. Можно, например, собой любоваться, а можно постараться понять, почему я веду себя так, а не иначе; какие движения моей души обычны для всех людей, а какие характерны только для меня, и т. д. Иными словами, каковы механизмы поведения человека? Искать ответ на этот вопрос можно разными спо

обами. Эта книга – краткое изложение биологического подхода к изучению поведения человека.

Человек является биологическим видом, поэтому он подчиняется тем же закономерностям, что и другие представители животного царства. Это справедливо не только в отношении процессов, происходящих в наших клетках, тканях и органах, но и в отношении нашего поведения – как индивидуального, так и социального.

Поведение человека изучают не только биологи и медики, но и социологи и психологи, а также представители других гуманитарных дисциплин. Но в основе такого сложного и многообразного феномена, как поведение человека, лежат прежде всего биологические закономерности. Утверждая это, мы следуем принципу, предложенному европейским ученым Уильямом Оккамом (1288–1348): «Не следует умножать сущности сверх необходимого». Этот принцип известен как «Бритва Оккама», потому что, следуя ему, мы отсекаем все то лишнее, что не является необходимым для объяснения изучаемого феномена.

Принцип Оккама

Из принципа Оккама не следует, что самое простое объяснение – обязательно самое верное. Появление человека проще всего объяснить актом творения. Но правильной является эволюционная теория. Принцип Оккама означает, что к более сложным объяснениям следует прибегать, когда простые не объясняют имеющихся фактов, а точнее, в том случае, когда более сложная теория оставляет необъясненными меньшее количество фактов, чем простая.

Entia non sunt multiplicanda. Сущности не должны быть умножаемы сверх необходимости. Pluralitas non est ponenda sine necessitate. Не утверждать многое без необходимости.

    Уильям Оккам

Рассмотрим несколько примеров. Манипулируя предметами, люди, как правило, следуют принципу Оккама, даже если никогда и не слышали этого имени. Потеряв нужную вещь, конечно, можно строить различные гипотезы: похищение врагами, провал в четвертое измерение, одушевление предмета и т. п. – и действовать в соответствии с ними, планируя поиски. Но наше поведение будет более эффективным, если мы будем исходить из того, что сами куда-то положили эту вещь. Следовательно, надо лишь вспомнить, когда и где мы видели ее в последний раз. Переходить к проверке других гипотез следует только тогда, когда справедливость простейшей из них не удастся доказать.

Имея дело с неживой природой, люди чаще всего сознательно отступают от принципа экономии мышления. Например, особенности строения метеоритов объявляют следами внеземной жизни, хотя непредвзятому человеку очевидно, что это лишь одно из множества возможных объяснений, причем не самое вероятное. Но тем, кто выдвигает такую гипотезу, легче получить грант на дальнейшие исследования.

При анализе поведения людей и животных принцип экономии мышления также нарушается, но уже бессознательно: «Что он имел в виду, когда сказал то-то?» Порой мы делаем сложные предположения по подобным поводам, хотя, как правило, «он» ничего не имел в виду кроме того, что сказал.

Если поведение не сопровождается речью, его интерпретация бывает еще более замысловатой. Так происходит, например, когда человек объясняет поведение животных. Многие кошки и собаки, возвращаясь в город после дачного сезона, скучнеют. Можно предположить, что у нашей собачки после общения с деревенскими псами началось обострение «комплекса младшего щенка», и проводить психотерапевтические мероприятия. Но лучше всего будет дать ей порцию хорошей глистогонки. Обычно собака или кошка поправляется, иногда – прямо на глазах. А к зоопсихологу следует обращаться, если окажется, что дело было не в глистах.

Применительно к поведению животных принцип Оккама был сформулирован Ллойдом Морганом (1852–1936) следующим образом:

«То или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической функции, если его можно объяснить на основе наличия у животного способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале»[2 - Словарь этолога: http://ethology.ru (http://ethology.ru/).].

Он называется правилом экономии, или каноном Ллойда-Моргана. Чаще всего принцип Оккама не соблюдается, когда человек оперирует не вещами, а понятиями, в частности при исследовательской деятельности. До некоторой степени это связано с неправильным представлением о простоте объяснения как о свидетельстве примитивизма, т. е. недостатка образования, культуры, тонкости мышления и т. п. Человек, следующий принципу экономии мышления в светской болтовне, справедливо будет назван занудой. Малосимпатичный персонаж «Сентиментальных повестей»[3 - Зощенко М. Сентиментальные повести. – СПб.: Азбука, Азбука-Аттикус, 2012.] М. Зощенко на вопрос героини: «О чем поет этот соловей?» – отвечает: «Жрать хочет, оттого и поет». Вульгарный Вася Былинкин формально прав, предлагая в первую очередь простые интерпретации природных феноменов, в данном случае – объясняя поведение животного витальными (см. главу 2) потребностями. Действительно, пение соловья – это элемент хотя и не пищедобывательного, но тоже витальног

поведения – полового, это территориальный крик. Безусловно, в беседе с барышней строгое соблюдение принципа Оккама неуместно, а художественному творчеству он просто противопоказан.

Л. В. Успенский в своей книге «Записки старого петербуржца» рассказывает такую историю: «В далекие времена (не скажу – до революции или в первые годы ее) Корней Чуковский и художник Мстислав Добужинский гуляли однажды по городу.

Они забрели на Петербургскую сторону, им не слишком известную, и на углу узешенького проулка увидели надпись: “Бармалеева улица”.

Художник Добужинский был человек любознательный. Он потребовал от литератора Чуковского объяснения этого названия. “Если улица – чья? – Бармалеева, значит, был – кто? – Бармалей”, – резонно утверждал он и желал узнать, кто это – Бармалей, почему он Бармалей и по какой причине в его честь назвали улицу?

Прикинув возможности, Корней Иванович выдвинул такую гипотезу. Легко могло случиться, что в XVIII, скажем, веке в Санкт-Петербург переехал из Англии человек, носивший довольно обычную для выходцев из этой страны фамилию Бромлей. Он мог оказаться тут в качестве какого-нибудь заморского галантного умельца – ну хотя бы в качестве придворного цирюльника, кондитера, еще кого-либо. Носители этой фамилии в России были известны. Один из них свободно мог приобрести землю на Петроградской, построить тут дом или дома вдоль какого-нибудь незначительного и пустого прогона или вдоль дороги… Получившуюся так улицу могли прозвать Бромлеевой. Но ведь вот переделали же название “Холлидэев остров” в “остров Голодай”. Могли “перестроить” и Бромлееву улицу в Бармалееву. При переходе имен из языка в язык и не то еще случается!..

Казалось бы, объяснение получилось не хуже, чем любое другое. Но Мстислав Валерианович Добужинский возмутился:

– Не хочу! – решительно запротестовал он. – Не хочу ни парикмахеров, ни парфюмеров! Я сам знаю, кто был Бармалей. Это был – страшный разбойник. Вот такой.

Раскрыв этюдник, он на листе бумаги набросал страшного, усатого злодея и, вырвав листик, подарил набросок Корнею Ивановичу. Так и родился на свет новый бука – Бармалей, а детский писатель Чуковский сделал все, что было нужно, чтобы этот новорожденный зажил плодотворной и впечатляющей жизнью.

Первый же образ Бармалея сохранился у него в знаменитой его “Чукоккале“»[4 - Успенский Л. Записки старого петербуржца. – Л.: Лениздат, 1970.].

Еще пример. Редактор, прочитав рукопись, заметил автору: «Вот тут у вас “круглый стол овальной формы”»[5 - Достоевский Ф. Преступление и наказание // Собр. соч. в 9 томах. Т 3. – М.: Астрель, АСТ, 2011.]. Автор согласился – да, нехорошо, это надо исправить. Потом, подумав, сказал: «Знаете что, оставьте так». Действительно, есть в этом круглом столе овальной формы некая художественная правда, не имеющая ничего общего с формальной логикой.

В книге В. Похлебкина «История водки»[6 - Похлебкин В. История водки. – М.: Центрполиграф, 2009.] встречаем термин «питкость». Автор не объясняет, чем она отличается от «вкусовых качеств». Далее он, продолжая игнорировать принцип Оккама, делает целый ряд заявлений об исключительных свойствах воды Среднерусской возвышенности и прочих факторах, делающих русскую водку уникальным продуктом. Все эти рассуждения совершенно ненаучны, так как качество водки зависит в первую очередь от степени очистки спирта. Но ненаучность рассуждений автора нимало не уменьшает удовольствия от чтения книги, из которой узнаешь множество интересных фактов и вдобавок проникаешься чувством национальной гордости.

Если удалять из литературных произведений все лишние сущности, то будут оставаться лишь скучные прописные истины. Из романа «Вся королевская рать»[7 - Уоррен Р. Вся королевская рать. – М.: АСТ, Астрель, Полиграфиздат, 2010.] Р. Уоррена останется утверждение, что нет плохих людей, в которых не было бы чего-нибудь хорошего, и наоборот. Роман Бориса Стругацкого (два романа он написал под псевдонимом С. Витицкий) «Поиск предназначения, или Двадцать седьмая теорема этики»[8 - Витицкий С. Поиск предназначения, или Двадцать седьмая теорема этики. – Донецк: Сталкер, 2011.] окажется развернутой иллюстрацией утверждения, что смысл происходящего бывает от нас скрыт. Между тем оба произведения очень увлекательны, читаются с удовольствием, порождают эмоции и долгие размышления.

Научный подход отличается от художественного в первую очередь соблюдением принципа Оккама. Существует множество определений понятия «наука» и как минимум несколько подходов к поиску такого определения. Но все школы науковедения сходятся в одном: если нарушается принцип Оккама – это не наука.

Оправданное введение в науку новых сущностей всегда является важным рубежом развития данной научной дисциплины.

Крупнейшим интеллектуальным успехом человечества были «идеи» Платона. «Божественный Платон» (как его называли уже ближайшие потомки) ввел само понятие «понятие», которое он называл «идеей». То, что идеи вещей первичны относительно самих вещей, означает, что изучение любого ко

кретного объекта возможно только после того, как мы сформулируем понятие этого объекта, которое вберет в себя все множество конкретных объектов, обладающих определенными свойствами, присущими только этому классу объектов.

Библейская фраза «Вначале было слово» (Евангелие от Иоанна, 1:1) неточно переведена на русский язык. Греческое ????? означает не только «слово», но и «понятие», что более уместно в данном контексте. Понятие «понятия», несомненно, лежит в основе всего сущего и нашего познания мира.

Новые сущности ввели Эрнст Резерфорд и Нильс Бор для построения своей модели атома, не соответствующей классической электродинамике, согласно которой одноименно заряженные частицы непременно должны отталкиваться, а электроны – падать на положительно заряженное ядро. Клод Шеннон ввел понятие «информации», которое избыточно для описания неживой природы, но без которого невозможны современные науки о передаче информации, включая и биологию.

И. М. Сеченов вошел в историю науки не потому, что провозгласил мозг «седалищем души». Его материализм не представлял собой ничего принципиально нового в истории философской мысли. Но мы уважаем его и гордимся им за то, что он ввел понятие «торможения» для описания процессов в центральной нервной системе. До Сеченова полагали, что в нервной системе могут быть только два состояния – возбуждение и его отсутствие, так же как это имеет место во всех современных электрических приборах. Понятие торможения дало возможность объяснить многие феномены не только в нервной системе, но и в поведении животного и в сообществах животных (см. главу 6). Конрад Лоренц ввел понятие «фиксированных комплексов действия» (см. главу 3), а Николас Тинберген – такие понятия, как «ключевой стимул» и «смещенная активность» (см. главу 4), без которых невозможна современная наука о поведении.

Случаи оправданного и продуктивного введения новых понятий в науку крайне редки. Чаще всего они не дают ничего нового, но затрудняют изучение объекта.

Согласно принципу Оккама, для объяснения поведения человека следует использовать те же понятия, что и при описании поведения животных. Только когда этого окажется недостаточно, можно вводить новые понятия.

Можно, нарушая принцип неумножения сущностей без необходимости, т. е. отвергая биологический подход, рассматривать человека как уникальный объект, а его психику – как уникальную систему со своими понятиями, связями между ними и т. д. Однако куда более продуктивно сначала применять к поведению человека понятия, используемые при описании поведения животных, и только когда они окажутся недостаточными, вводить новые.

Принцип Оккама соблюдается только в естественных, но не в гуманитарных науках. Например, Эрих Фромм, один из крупнейших психологов ХХ в., пишет: «Вместо его [Конрада Лоренца][9 - Конрад Лоренц (1903–1989) – выдающийся австрийский ученый, один из основоположников этологии – науки о поведении животных, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине (1973), автор понятия «импринтинг».] интерпретации можно использовать более сложную психологическую концепцию»[10 - Фромм Э. Анатомия человеческой деструктивности. – М.: АСТ-ЛТД, 1998.]. При этом Фромм не указывает, чем плоха более простая концепция, какие аспекты обсуждаемого явления она не объясняет и зачем нужно прибегать к более сложному объяснению. Естественно, такой неоправданный полет фантазии превращает восприятие научного труда в чтение художественной литературы.

В современной психологии существуют множество направлений: психоанализ, гештальт-терапия, гуманитарная психология, онтопсихология и т. д. Каждое из них разработало свою систему понятий и аксиом. При этом ни одно из направлений не противопоставляет себя прочим. Никто из психологов никогда не указывает, какие именно недостатки других школ устраняет его направление, почему его видение проблемы поведения человека полнее и лучше, чем взгляды коллег. Используя порой одни и те же термины, такие как «мотивация», «стресс», психологи разных направлений определяют их по-разному и опять же не объясняют, чем одно определение лучше других.

При биологическом – естественно-научном – подходе к поведению всегда соблюдается принцип неумножения сущностей. Рассмотрим некоторые примеры его применения в формулировке Ллойда Моргана для интерпретации сложных форм поведения человека и животных.

Часто человек, получивший повышение по службе, разительно меняет свое отношение к окружающим. Это случается и со школьником, которого назначили старшим по уборке класса, и с взрослым человеком, ставшим администратором. В таких случаях можно лишь гадать: всегда ли он был таким, скрывая свою надменную сущность, или же переменился в одночасье? Можно развернуть дискуссию, используя сложные понятия. На самом деле в данном случае произошло так называемое транспонирование социальной роли, которое встречается и у животных. Например, иногда курица начинает себя вести, как петух – кукарекает по утрам, гоняет других кур и делает на них садки[11 - Ливий Т. Ист

рия Рима от основания города. XII: 1.]. Ласковая и игривая морская свинка становится агрессивной и угрюмой, а неприхотливый в еде и «голосистый» кот внезапно превращается в привередливое и высокомерно-молчаливое существо.

Подобные изменения происходят с животными после смерти лидера сообщества: петуха, старших по возрасту морской свинки или кошки. Дело в том, что в сообществе животных существует строгая иерархия (см. главу 7). Члены сообщества с разными социальными рангами имеют разный поведенческий репертуар (см. главу 2). После смерти лидера высший социальный ранг получает бывший «второй номер», и он воспроизводит стиль поведения ушедшего вождя, за которым, конечно, постоянно наблюдал, пока занимал подчиненное положение. Таким образом, изменение манеры поведения при изменении социального ранга – это результат социального обучения (см. главы 6 и 7), феномена, общего для животных и человека.

Многие люди объясняют поведение своих кошек любовью, которую испытывают к ним их питомцы. Но основная часть социальных взаимодействий котов и кошек с людьми, проживающими совместно с ними, объясняется витальными или, во всяком случае, эгоистическими потребностями. Например, кошки, живущие на даче, любят гулять со своими хозяевами. Скорее всего, это объясняется тем, что, удовлетворяя свои исследовательские потребности, животные используют человека как гаранта безопасности. Поэтому может вызвать сомнение объяснение Конрада Лоренца длительных совместных прогулок со своим котом привязанностью к нему животного[12 - Лоренц К. Кольцо царя Соломона. – М.: Римис, 2011.]. Однако коты удаляются от дома на значительно б?льшие расстояния, чем кошки. Это хорошо известно людям, наблюдающим за этими животными, не запертыми в городской квартире, а кроме того, подтвердилось наблюдениями с использованием радиоошейников. Поэтому, скорее всего, введение Конрадом Лоренцом понятия «дружелюбие» для интерпретации поведения его кота вполне оправданно. Автора этой книги тоже часто сопровождал кот в вечерних прогулках по Царскому Селу. Проводив меня до дома, он отправлялся уже в свое собственное ночное путешествие, которое длилось порой несколько суток (недаром его звали Шухартом – так же, как знаменитого сталкера из романа Б. Стругацкого «Пикник на обочине»[13 - Стругацкий А., Стругацкий Б. Пикник на обочине. – М.: Астрель, 2013.]). Таким образом, введение понятия «дружелюбие» в данном случае оправданно, поскольку позволяет объяснить поведение, остающееся непонятным при использовании только понятия «витальные потребности».[14 - Шапиро Ю. Эрмитаж и его шедевры. – Л.: Искусство, 1973.]

Еще один пример – понятие греха. Казалось бы, это чисто человеческое моральное установление, означающее неодобряемое поведение. Среди множества грехов христианские религии выделяют группу так называемых смертных грехов – тех, что ведут к гибели души. С биологической точки зрения к ним относят такие формы поведения и аффекты, которые снижают приспособленность (т. е. вероятность выживания и оставления жизнеспособного потомства) человека и (или) сообщества, к которому он принадлежит. В основе каждого из грехов лежит потребность, удовлетворение которой жизненно необходимо. Но чрезмерное проявление поведения, направленного на удовлетворение этой потребности, лишает это поведение приспособительного значения. Как говорил древнегреческий философ Солон, «ничто не слишком». Отметим, что все смертные грехи могут быть смоделированы на животных.

Чревоугодие и любострастие. Очевидно, что питаться и размножаться должен каждый организм. Но надо есть, чтобы жить, а не жить для того, чтобы есть. То же относится и к радостям секса. Приспособленность организма снижается, если еда или секс отнимают слишком много времени и энергии (рис. 1.1 и 1.2).

Лень – реализация универсального принципа экономии энергии. Естественно, силы надо расходовать экономно, но если любая форма поведения преследует только эту цель, то вероятность выживания данного человека или животного резко снижается (рис. 1.3). Между тем люди ленивы по своей природе. К такому выводу пришел израильско-американский психолог Дэниел Канеман, получивший за свои исследования Нобелевскую премию по экономике в 2002 г.[15 - Kahneman, D. (2011). Thinking fast and slow. New York: Farrar, Strauss, Giroux.]

Сребролюбие – стремление к накоплению материальных ресурсов. Подробнее об этом см. в главах 5 и 6.

Тщеславие — стремление занять лидирующее положение в сообществе. Поведение, основанное на этих потребностях, без сомнения, улучшает приспособленность животного и человека, повышает его шансы на выживание и производство потомства. Но если удовлетворение этих потребностей становится доминантой поведения, то это уже не идет на пользу.

Гордыня – приоритет независимости поведения по отношению к возможности доступа к витальным ресурсам.

Символ гордыни – Люцифер. Он отказался поклониться созданию Бога – человеку, за что был низвергнут с небес в ад. Независимость для Л

цифера оказалась важнее благополучного существования в качестве второго лица в небесной иерархии (рис. 1.4).

В грех гордыни впадает, например, человек, который продолжает отстаивать свои взгляды, несмотря на угрозу понижения в должности, тюремного заключения или смертной казни. Петруша Гринев отказался присягать Пугачеву. «Плюнь, да поцелуй злодею ручку», – умолял его преданный Савельич[16 - Пушкин А. С. Капитанская дочка // Собр. соч. Золотой том. – М.: Эксмо, 2007.]. Но гордость не позволяла офицеру спасти свою жизнь такой ценой.

Нищенство – противоположная гордыне стратегия поведения, основанная на смирении, широко распространена среди разных видов животных; в этом случае она называется «поведением выпрашивания». Таким образом, проблему нищенства изучают не только социологи, но и биологи, специалисты по поведению[17 - Материалы XXVII международной этологической конференции, 2001, Тюбинген, Германия: Ethology, Suppl. 36, 2001.].

Гнев – аффект, который сопровождает борьбу с врагом. 100 лет назад знаменитый американский психофизиолог Уолтер Кеннон доказал, что эмоции возникают одновременно с телесными изменениями. Поэтому слабость гнева при борьбе означает и недостаточную активацию сердечно-сосудистой, мышечной и прочих систем организма. Однако если всякое препятствие своим целям человек будет встречать вспышкой гнева, это не пойдет на пользу ни ему, ни его сообществу. Символом гневливости служит Геракл (рис. 1.5). Древнегреческий герой победил многих разбойников и чудовищ, но он убил и множество невинных людей, в недобрый час подвернувшихся ему под руку.

Уныние – результат аффекта, сопровождающего другую реакцию на опасность – реакцию затаивания. Не всегда оптимальной является реакция борьбы с угрозой. Если ты – маленький мышонок, то лучше не вступать в бой с огромным котом, а просто затаиться. Но, как и в случае с гневом, если каждое препятствие на жизненном пути будет сопровождаться такой реакцией, то это снизит приспособленность особи.

Отметим, что постоянно повышенное настроение, непреходящая веселость, граничащая с беспечностью, тоже свидетельствует о плохой приспособленности. Хорошо известно, что умственные занятия невозможны, когда человек радостно возбужден. Неслучайно мудрость ассоциируют с печалью. Испытуемые, которым искусственно снижали настроение, принимали более взвешенные решения. Например, в ходе эксперимента предлагался выбор: 10 долларов сейчас либо 30 долларов, но через месяц. Испытуемые с хорошим настроением предпочитали первый вариант, а с плохим – второй. Таким образом, пониженное настроение, появляющееся время от времени и в умеренных дозах, улучшает приспособленность человека и не является злом.

Абсолютное зло – постоянное или длительное снижение настроения, т. е. депрессивное расстройство психики. При депрессии, помимо постоянно сниженного настроения, подавлены двигательные и мыслительные процессы.

Почему же из многочисленных психических расстройств только уныние и гнев относят к смертным грехам? Потому что и гневливость, и депрессивное состояние могут контролироваться самим человеком. Вспышки гнева можно предотвращать только волевым самоконтролем. Иное дело – депрессия. Любой человек может сам себе поднять настроение, меняя свое поведение (см. главу 5). Следовательно, если человек страдает депрессией, то он впадает в смертный грех уныния, поскольку не хочет себе помочь.[18 - Плутарх. Сравнительные жизнеописания. – СПб.: Азбука, Азбука-Аттикус, 2012.]

Депрессия проявляется, в частности, в заниженной самооценке. Это плохо. К себе следует относиться с достаточным уважением. Как можно повысить самооценку? Сначала нужно выяснить, каким образом происходит оценивание себя. Как определить, насколько я хорош, высок ростом, красив, умен и богат? За счет сравнения себя с другими людьми. Поэтому простейшим способом повышения самооценки служит принижение других людей. Однако тот, кто прибегает к такому способу, впадает в грех зависти.

Каин убил Авеля только за то, что Бог отверг жертву Каина, а жертву Авеля принял (Бытие, 4: 3–8). Назвав всех дураками, человек не становится умнее, но на душе у него легчает. Когда у соседа моль съест норковую шубу, кто-то тихо радуется, хотя у него самого шуб от этого не прибавляется. Многие люди делают гадости окружающим отнюдь не для того, чтобы получить какие-то материальные выгоды. Потому-то зависть и объявлена грехом, что такое поведение уменьшает приспособленность сообщества в целом.

Теперь становится понятным призыв Иисуса Христа возлюбить своих врагов (Евангелие от Матфея, 5: 44). Многим людям это предложение кажется странным, а атеисты считают его свидетельством лукавства и извращенности христианской этики. Действительно, с чего бы мне любить врагов?! Я люблю своих родных и близких, а любить всех людей – значит оставаться равнодушным ко всем. Но если мы будем понимать этот призыв не буквально, а как предложение не делать зла другим, то это высказывание

уже не противоречит здравому смыслу. Принцип «не делать другим того, чего не желаешь себе» можно найти во многих этических системах, как европейских, так и восточных. Один из иудейских законоучителей сказал: «Не делай соседу того, что ненавистно тебе: в этом вся Тора. Остальное – комментарии».

Мы с вами увидели, что все, что называется смертными грехами, относится не только к сфере религии, этики и духовности. Прежде всего грехи имеют отчетливую биологическую основу. Они являются гипертрофированным проявлением таких форм поведения, которые, будучи умеренными, помогают нам успешно жить и приспосабливаться к постоянно меняющемуся миру.

Итак, подавляющее большинство весьма сложных форм психической активности человека, которые реализуются в соответствующих формах поведения, имеют отчетливую биологическую основу, и эти поведенческие формы могут быть смоделированы в экспериментах на животных.

Качественные отличия человека от животных

К «чисто человеческим» особенностям психики и поведения, к качественным отличиям человека от прочих животных можно отнести очень немногое. Сразу же отвергнем сознание и мышление как исключительные свойства человека. Во-первых, нет определения этих качеств. Точнее, определений сознания и мышления так много, что совершенно непонятно, что же это за вещи. Во-вторых, невозможно представить себе эксперимент, который опроверг бы наличие сознания у животных. В-третьих, легко предъявить доказательства отсутствия мышления у человека (например, многие эксперименты Д. Канемана).

Поведение и лежащая в его основе психика человека только количественно отличаются от поведения и психики животных. К качественным отличиям можно отнести всего три их особенности: понятийную речь, нравственность и чувство юмора.

Качественные отличия человека от животных – понятийная речь, нравственность и чувство юмора

Человек обладает не просто речью как коммуникативной системой, а речью понятийной. Многие животные имеют сложные системы коммуникации, которые могут быть названы языками. С помощью вокализаций, мимики, поз, химических сигналов (и другими способами) они обмениваются с представителями своего вида самой разной, подчас очень сложной информацией. Но нет указаний на то, что животные используют при этом понятия – так, как иногда поступает человек. Например, при обучении преподаватель дает определение некоторого понятия, а затем разъясняет его ученикам, показывает его связь с другими понятиями, отличия от прочих понятий, способы применения для решения задач и т. д.

Если бы кошка-мать обладала понятийной речью, то она говорила бы котятам нечто следующее: «Все опасные объекты можно разделить на две категории. Первая – те, что гоняются за кошками, например собаки, мальчишки. Объекты второй категории, например автомобили, коровы, опасны только своими размерами. За кошками специально они не гоняются. Во всяком случае, не как правило. Поэтому следует сначала определить категорию объекта…» Но у кошек нет понятийной речи, и поэтому обучение у животных, насколько мы знаем, происходит без преподавания теоретических основ.

Второй особенностью человека является наличие нравственности. Понятия «нравственность» и «мораль» часто используются как синонимы. В этой книге, чисто технически, мы будем употреблять термин «нравственность» как стремление поступать хорошо, а «мораль» – как систему запретов. В этом понимании мораль обнаруживается в поведенческом репертуаре многих животных. Об этом подробно написано, например, в книге Конрада Лоренца «Агрессия. Так называемое “зло”»[19 - Лоренц К. Агрессия. Так называемое «зло». – СПб.: Амфора, 2001.]. А нравственность, похоже, является прерогативой человека.

Нравственность, которую можно назвать совестью, проявляется, в частности, в самооправдании сугубо эгоистических поступков. Это легко видеть в бытовом поведении людей: не поделюсь с товарищем конфетой, чтобы у него зубы не портились. То же происходит и в отношениях между государствами, когда нравственность побуждает аргументировать враждебные действия некими высшими соображениями. «Мы бомбим вас потому, что желаем вам только добра. Демократии у вас маловато».

Житейское правило «Берегись сделавшего тебе зло» справедливо именно вследствие нравственности обидчика. Человек не хочет признаться себе в том, что хотел просто над кем-то посмеяться или отнять что-то необходимое ему самому. Нет, обидчик подведет теоретическую базу, объяснит, что обиженный плох – недостаточно умен, некомпетентен, аморален и т. п. – и поэтому заслуживает именно такого обращения. Для доказательства этого он и впредь будет стараться выставлять обиженного им человека в самом невыгодном свете.

В 1968 г. Советский Союз оккупировал Чехословакию, правительство которой стало отходить от коммунистической идеологии. В следующие несколько лет все советские люди стали яростными болельщиками хоккейной сборной СССР. В те годы ее единственным конкурентом на чемпионатах мира была сборная ЧССР. Советские граждане, конечно же, не могли

нести ответственность за действия своего правительства, совершившего вооруженную агрессию (блестящую с военной точки зрения операцию) против братского славянского народа. Но совесть все-таки болела. Для ее успокоения и возникло враждебное отношение к Чехословакии, которое проявлялось, в частности, в отношении к хоккейным встречам. За сборную стали болеть даже немолодые женщины, совершенно не разбиравшиеся в хоккее. Победу сборной ЧССР на чемпионате мира 1972 г. восприняли в нашей стране как национальное унижение. Вот так, с помощью нравственного чувства, правительство может настроить население своей страны против другого народа.

Нравственное чувство возникло не так давно. Афиняне Древней Греции гордились тем, что именно у них, в Аттике, человек впервые смог выходить из дома невооруженным. До этого в обществе существовала этическая система, которую мы теперь называем варварской: «Меня ограбили – это плохо; я ограбил – это хорошо». В некоторых обществах варварская этика доминирует и сегодня, но все же большинство современных людей соблюдают некий нравственный закон, хотя у каждого он свой.

Убить кого-нибудь на дуэли, или на войне, или в ссоре, или по нечаянности, или из мести, или даже из бахвальства он считал забавным, молодецким делом, и это оставило бы в его душе не больше следа, чем выстрел по зайцу; но убийство девочки глубоко его потрясло[20 - Мопассан Г. Маленькая Рок // Избранные произведения. – М.: Рипол-классик, Литература, 2004.].

Римский философ Сенека заметил, что сопереживание противоречит разуму – человек должен принимать близко к сердцу только собственные интересы. Ошибка Сенеки в том, что человек – социальное животное. Его приспособленность зависит от приспособленности сообщества, к которому он принадлежит. Границы применения нравственных законов зависят от того, с каким количеством людей данный человек самоидентифицируется. Для кого-то существует только он сам. Таких людей иногда называют «отморозками». Кто-то ощущает себя частью всего человечества. В сознании большинства людей сохраняется античная категория «варваров». Какую часть человечества относить к «своим», а какую – к варварам, каждый человек определяет для себя сам, и от этого зависят и границы применения им его нравственных законов.

Человеческие представления о том, что хорошо, а что плохо, категорически неприменимы к животным.

Последней качественной особенностью человека, отличающей его от животных, является чувство юмора. Мы будем отделять его от остроумия, опять-таки пользуясь этими понятиями как техническими терминами. Вслед за А. Луком[21 - Лук А. Юмор, остроумие, творчество. – М.: Искусство, 1977.] определим остроумие как «способность шутить», а чувство юмора – как «способность не обижаться, когда шутят над нами». Шутка над кем-то не обязательно бывает остроумной. Очень часто вся ее соль в том, чтобы поставить кого-то в неловкое положение (рис. 1.6).

Например, старые актеры АБДТ им. Г. А. Товстоногова любят рассказывать, как они однажды подшутили над художественным руководителем. Г. А. любил автомобили. Из поездки в Германию, куда он ездил ставить спектакль, Товстоногов привез «Мерседес». Вернувшись в Ленинград, он приехал на новой машине в театр. Сговорившиеся актеры высыпали во двор и засыпали Г. А., стоявшего возле своего «Мерседеса», вопросами о здоровье, о спектакле, говорили, как рады его видеть, и пр. Но о новом автомобиле – ни полслова, как будто не замечали его. Все они – актеры – были очень довольны собой. Но был ли доволен Г. А., осталось неизвестным.

У животных чувство юмора отсутствует, хотя пошутить любят многие из них. Владельцы некоторых собак знают, что их питомцы постоянно устраивают различные шкоды хозяевам и гостям дома. Но если, например, вылить на спящую собаку стакан воды, она обидится, так как у нее нет чувства юмора.

Российский психофизиолог, биофизик и психолог П. В. Симонов относит к особенностям человека еще и потребность в самопознании. Это утверждение сомнительно, так как трудно представить себе эксперимент, который докажет отсутствие такой потребности у животных. Или, наоборот, подтвердит ее существование. Да и не у каждого человека можно обнаружить потребность в самопознании.

Три особенности человека – понятийная речь, совесть и чувство юмора – не следует абсолютизировать. У многих людей некоторые из этих свойств развиты очень слабо. Например, подавляющее большинство женщин лишено чувства юмора (см. главу 8). Более того, у отдельных представителей животных обнаружены некоторые из перечисленных человеческих свойств, например понятийная речь у горилл[22 - Patterson F. G. Linguistic capabilities of a lowland gorilla // ln: F. С. С. Peng (Ed.), Sign Language and Language Acquisition in Man and Ape // Boulder, CO: Westview Press, 1978. P. 161–201.] (рис. 1.7).

Таким образом, различия между человеком и животными пренебрежимо малы, во всяком случае, являются чисто количественными, но не качественными. К такому же вывод

пришел в свое время и Платон, который называл человека двуногим существом без перьев. А на возражение Диогена, предъявившего ему ощипанного петуха, уточнил, что человек – это двуногое существо без перьев и с плоскими ногтями.

Единство психического и соматического

Вообще говоря, нерасторжимая взаимная связь телесных и душевных проявлений не очевидна. Стоики, например, подчеркивали независимость духа от телесной оболочки. Выдающийся представитель этой философской школы, Марк Аврелий, пренебрегая элементарными правилами гигиены[23 - Гигиена – наука о здоровом образе жизни, современные представления о котором предписывают, в частности, поддержание оптимального температурного режима тела («Держать ноги в тепле, а голову – в холоде»). Термин «гигиена» связан с именем дочери Асклепия Гигеи – богини здоровья. Фигура Гигеи установлена перед главным зданием Военно-медицинской академии на Лесном проспекте в Санкт-Петербурге.], переохладился в дакийских болотах, простудился, заболел и умер во время похода. Внезапная смерть императора, не успевшего подготовить преемника, оборвала золотой век Римской империи, показав, что философы стоицизма ошибались, полагая, что психические функции доминируют над соматическими, т. е. что дух всегда управляет телом и не зависит от него. В действительности психические и соматические (телесные) функции организма теснейшим образом связаны и находятся в постоянном взаимодействии.

Три взаимосвязанные функции личности: когнитивная, аффективная и моторная

Три функции личности

Вся эта книга посвящена описанию взаимодействия психики и тела. Рассмотрим сначала структуру личности. Выделяются три ее функции: когнитивная (сознательная), аффективная (эмоциональная) и моторная (двигательная). Когнитивными называют все процессы, которые не являются аффектами, т. е. эмоциями. Это и волевые решения, и подсознательные стремления, желания, воспоминания, восприятие в самом широком смысле, способность к вниманию, память и все остальное, не являющееся эмоциями. Соответственно, к когнитивным функциям относится не только сфера сознания, но и сферы бессознательного и подсознательного.

Использование термина «когнитивный» в широком понимании подвергается критике, поскольку он используется еще и в узком смысле – как рассудочная деятельность. К сожалению, нет более удачного слова для обозначения психических функций, отличных от аффекта. Сознание, мышление, умственная активность – все эти и другие близкие термины не охватывают огромную область психических процессов и феноменов, единственным объединяющим признаком которых является то, что это не аффекты (рис. 1.8).

Относительно термина «аффект» следует сказать, что он предпочтительнее термина «эмоции», поскольку последний широко употребляется в разговорной речи и понимается обычно как внешняя форма проявления душевных движений (Gem?tsbewegungen). Между тем эмоция (аффект) – это именно психический процесс, который может либо проявляться, либо нет в моторной, т. е. двигательной функции.

Все три функции теснейшим образом связаны друг с другом. Очевидна связь когнитивной и аффективной функции. Например, хорошо известно, что незавершенное действие оставляет более глубокий след в памяти. Эта закономерность называется эффектом Зейгарник[24 - Блюма Вульфовна Зейгарник (1900–1985), профессор психологического факультета МГУ.] и является частным случаем общего правила: «Лучше запоминаются эмоционально окрашенные события». Память – когнитивная функция – зависит от сопутствующего аффекта.

Когнитивно-аффективное взаимодействие происходит постоянно при восприятии художественных произведений. Классические повести И. С. Тургенева о любви – «Дым», «Вешние воды», «Первая любовь», «Ася» – посвящены только несостоявшейся любви, т. е. незавершенному действию. Почему рассказ «Муму» входит во все хрестоматии уже полтора века? Не из-за его гражданской направленности и не из-за того, что он пробуждает жалость (произведений на ту и другую тему было создано огромное количество), а из-за художественных достоинств. Другими словами, рассказ хорошо запоминается именно благодаря силе впечатления, которое производит на читателя. Это происходит потому, что когнитивная функция – память – активируется аффектом, вызванным незавершенностью действия, недоговоренностью. Вспомним конец рассказа:

…Но соседи заметили, что со времени своего возвращения из Москвы он совсем перестал водиться с женщинами, даже не глядит на них, и ни одной собаки у себя не держит. «Впрочем, – толкуют мужики, – его же счастье, что ему ненадобеть бабья; а собака – на что ему собака? к нему на двор вора оселом не затащишь!» Такова ходит молва о богатырской силе немого[25 - Тургенев И. С. Муму // Собр. соч. в 6 томах. Т. 1. – М.: Книжный клуб «Книговек», 2011.].

Если бы автор дал подробный анализ душевного состояния своего героя, описал его переживания, разъяснил, почему собаки больше не интересовали Герасима, то впечатление от рассказа, несомненно,

ыло бы слабым. Заметим, что именно склонность другого титана русской литературы, Л. Н. Толстого, к детальному анализу психических движений делает короткую литературную форму слабейшей частью его художественного творчества.

Связь эмоционального и когнитивного компонентов с движением еще более очевидна. Психика проявляется в моторике, а изменения моторики влияют на психику. Хорошо известный термин «транквилизатор» впервые был использован для названия массивного кресла, в котором фиксировали больных с психомоторным возбуждением. Ограничение подвижности приводит к торможению аффекта (больной перестает беспокоиться) и когнитивному торможению (больной больше не стремится что-то предпринять).

Связи когнитивных и эмоциональных функций с моторными весьма определенны. Достаточно жесткие законы, связывающие моторику и психику, дают нам возможность судить о психических процессах, происходящих в организме другого человека. Опытный психиатр может поставить предварительный диагноз, пока больной идет от двери кабинета к столу врача.

Рассмотрим в качестве примера картины нескольких художников, изображающих Марию Магдалину (рис. 1.9). Мы выбрали их потому, что они иллюстрируют нерасторжимую связь трех аспектов психики: моторного, аффективного и когнитивного. Образ Марии достаточно ясно очерчен в Библии. Тем не менее каждый из живописцев акцентирует определенные черты личности Марии и передает различные нюансы ее душевного состояния.

На картинах Тициана и Эль Греко есть одинаковые элементы: поза Магдалины, атрибуты (череп и книга), но первый явно отразил аффективную, а второй – когнитивную функцию. Магдалина Тициана – воплощение экстатической веры: неубранные волосы, взволнованно прижатая к груди рука, влажные от слез глаза, припухшие губы… Слабость аффекта, явная рациональность Марии на картине Эль Греко передана через мимику и движение руки, характерное для рассуждающего человека. Вдобавок к этому в руке Марии мы видим карандаш, что характерно для человека, работающего с текстом.

Еще сильнее когнитивный компонент выражен на картине Жоржа де Латура. Поза Магдалины, отвернувшейся от зрителя, передает крайнюю сосредоточенность и напряженное размышление. Перед Магдалиной работы Фетти – раскрытая книга, но ее руки сложены не в жесте смирения, а в манере лектора. Мимика передает самодовольство человека, поучающего непосвященных[26 - «Несносное тщеславие – недостаток, который у молодых женщин вызывается занятием науками» (Плутарх. Помпей, LV).].

Магдалина скульптора Кановы беспомощно уронила руки, все ее тело расслаблено, а голова безвольно склонилась. Кажется, что жизненные силы оставили Магдалину. Зрителю сразу же приходит в голову диагноз: депрессия (см. главу 5). А на картине Риберы очевидно противоречие между формально покорной позой и высокомерным выражением лица. Раскаяние и обращение этой женщины вызывают большие сомнения.

Итак, движения мимических и скелетных мышц позволяют нам судить о состоянии человека и даже о стабильных чертах его характера. Другими словами, движения нашей души отражаются в движениях тела и наоборот.

Психические процессы нерасторжимо связаны с соматическими

Но у живого организма есть еще одна сфера – внутренние органы, т. е. висцеральная сфера. Она тоже теснейшим образом связана с психикой и поведением. В работе внутренних органов отражаются различные психические, главным образом аффективные, процессы. Поэтому, измеряя работу внутренних органов человека или животного, можно судить о текущих психических процессах и о стабильных свойствах его личности.

Измерение моторной активности и активности висцеральной сферы лежит в основе объективного изучения психики.

Три школы объективной психологии

Психология… должна изучать также внешние проявления в деятельности организма, поскольку они являются выражением его психической жизни.

    В. М. Бехтерев

Первый заявит: «Прошло два часа», другой возразит: «Нет, только три четверти», – а я посмотрю на часы и отвечу первому: «Вы, видно, скучаете», – и второму: «Прошло не три четверти часа, а полтора; время для вас бежит». А если мне скажут, что мое суждение основано на прихоти, я только посмеюсь: спорщики не знают, что оно основано на показаниях часов.

    Блез Паскаль

Блез Паскаль является предтечей объективной психологии. В середине XVII в., когда он сделал приведенное замечание, науки психологии еще не существовало. Карманные часы были модным и очень дорогим гаджетом. Но обширный ум Паскаля увидел в них инструмент для объективного измерения душевного мира человека.

Практически до конца XIX в. психология была исключительно субъективной наукой. Ее основным методом была интроспекция[27 - Буквально: «заглядывание внутрь». – Прим. авт.] – наблюдение субъекта за процессами в своем сознании.

Объективная психология основана на количественном измерении моторных и висцеральных функций

При таком методе трудно сопоставить результаты, полученные разными исследователями, поскол

ку всякий результат есть отражение прежде всего уникальной личности исследователя. Построить целостную картину человеческой психики, которая хотя бы в общих чертах соответствовала представлениям разных исследователей, невозможно. Вполне понятная неудовлетворенность естествоиспытателей таким положением привела почти к одновременному созданию нескольких школ объективной психологии. В противовес субъективной интроспективной психологии были предложены различные методы объективного (в естественно-научном смысле слова) наблюдения. Это значит, что психические процессы стали оценивать по внешним проявлениям, по реакциям организма, которые можно количественно измерить с помощью приборов. В этом случае зависимость получаемых результатов от личности исследователя существенно меньше. Применяя одну и ту же методику в разных лабораториях, можно свести ошибку, связанную с субъективными факторами, почти к нулю.

Русская школа

Бывал обманут сердцем я,
Бывал обманут я рассудком,
Но никогда еще, друзья,
Обманут не был я желудком.

    Е. А. Баратынский

Иван Петрович Павлов – выдающийся русский физиолог, разработавший учение о высшей нервной деятельности, которое сыграло значительную роль в становлении и развитии объективной психологии. Нобелевскую премию он получил за исследования регуляции пищеварения, а затем начал изучать поведение, которое и назвал высшей нервной деятельностью. И. П. Павлов известен всему миру именно как создавший свою школу исследователь психических процессов. Он первым стал объективно их измерять, используя висцеральные реакции организма. Для этого Павлов использовал активность пищеварительных желез, работу которых знал досконально. Количество капель желудочного сока или слюны позволяет не приблизительно (больше / меньше) оценивать процессы, формирующие поведение, а количественно их измерять.

Стремясь избежать любого субъективизма в оценке поведения экспериментального объекта, Павлов разработал собственную терминологию для описания поведения. Он исключил все термины, например «память», которые использовались прежними психологами. Все поведение и обеспечивающие его психические процессы описывались с помощью таких терминов, как «формирование временной связи», «процессы возбуждения и торможения», «условный и безусловный рефлекс» и т. п.

Следует подчеркнуть: такой отказ от «психологической» терминологии был только педагогическим приемом, на что указывал еще современник И. П. Павлова, крупный советский биолог Н. К. Кольцов[28 - Кольцов Н. Генетический анализ психических особенностей человека // Рус. евгенич. журн. Т. 1, вып. 3–4. 1924. С. 253–307.]. Например, о трудах своего учителя И. М. Сеченова сам Павлов пишет: «Напряжение и радость при открытии вместе, может быть, с каким-либо личным аффектом, и обусловили этот … гениальный взмах сеченовской мысли». Очевидно, что понятия «напряжение», «радость», «аффект», «гениальность», «мысль» крайне далеки от объективности, их содержание для каждого человека свое, и они не годятся для строгого объективного описания психических процессов. Сам И. П. Павлов неоднократно указывал, что далеко не все психические феномены могут быть объяснены в рамках условно-рефлекторной теории поведения. Например, он говорил о «рефлексе свободы», о «рефлексе цели»[29 - «Я также предпочтительно буду употреблять слово “рефлекс”, предоставляя другим, по желанию, подменять его словом “инстинкт”» – Павлов И. П. Рефлекс цели. Сообщение на III съезде по экспериментальной педагогике в Петрограде 2 января 1916 г.]. Несмотря на то что здесь использован термин «рефлекс», речь, несомненно, идет о реализации внутренних потребностей живого организма, которые не являются отражением событий внешнего мира (напомним, что «рефлекс» означает отражение).

К сожалению, после смерти И. П. Павлова представление о поведении как о системе условных рефлексов превратилось в методологическую основу всех наук о человеке и о поведении. Это было обусловлено политическими соображениями, поскольку основной задачей Советской власти было воспитание «нового человека», «перестройка сознания».

Работы И. П. Павлова в области физиологии способствовали дальнейшим исследованиям, несмотря на попытки насильственного внедрения его идей в психологию и педагогику. Безудержная абсолютизация учения Павлова доводила их до абсурда. Так, докладчики, выступавшие на «павловской» сессии АН и АМН СССР, проведенной в 1950 г. по указанию Сталина, требовали перестроить всю психологию на «павловской» основе, сделать курс физиологии высшей нервной деятельности основным при подготовке психологов, переписать все учебники так, чтобы каждая глава опиралась на учение Павлова.

Хотя такая позиция на первый взгляд кажется странной, именно благодаря этому развивалось представление о тесной взаимной связи психических процессов и процессов, происходящих в остальном организме.

В школе И.П. Павлова для объективного изучения психики использовались висцеральные реакции.

Это, несомненно, правильное представлени

весьма способствовало плодотворным исследованиям самых разных аспектов физиологии, медицины и психологии, в частности изучению связей психики с эндокринной системой.

В школе В.М. Бехтерева для объективного изучения психики использовались моторные реакции

Несколько особняком, в стороне от школы Павлова, в науке о человеке стоит наследие другого известного русского ученого – Владимира Михайловича Бехтерева, невропатолога, психиатра, физиолога и психолога. Он создал первую в России лабораторию экспериментальной психологии при клинике Казанского университета и основал Психоневрологический институт в Санкт-Петербурге, который стал центром комплексного исследования человека. В. М. Бехтерев предпринял попытку создать комплекс научных, педагогических и лечебных учреждений, объединенных темой комплексного изучения человека. Одним из центральных учреждений был Институт по изучению мозга и психической деятельности. Он состоял более чем из десятка лабораторий, в которых среди прочего изучалось влияние внутренней секреции на функции мозга и химия мозга, т. е. гуморальные факторы психики.

Школа Бехтерева оказалась в тени павловской школы, и причиной этого стали два обстоятельства. Первое – крайняя неприязнь, которую испытывали друг к другу два великих ученых (они даже не здоровались, встречаясь на заседаниях научных обществ), и второе – то, что В. М. Бехтерев умер на девять лет раньше И. П. Павлова.

В. М. Бехтерев всю свою творческую жизнь последовательно развивал положение И. М. Сеченова: «Мозг есть орган души». Поэтому в первую очередь его интересовало строение головного и спинного мозга. Им написаны фундаментальные труды, посвященные этой теме. Как психиатр, он, разрабатывая методологию объективной психологии, изначально ориентировался на поведение человека, а не животных. Так же как и И. П. Павлов, В. М. Бехтерев исходил из рефлекторной природы поведения и свою концепцию изучения и лечения человека назвал рефлексологией. Естественно, что основным методом, положенным им в основу объективного изучения психики, был метод рефлексов, которые Бехтерев называл сочетательными. В современной литературе этот термин полностью вытеснен павловским термином условный рефлекс. Однако единственное различие между павловскими условными» и бехтеревскими сочетательными рефлексами – то, что В. М. Бехтерев использовал двигательные рефлексы. Секреторные рефлексы, в частности знаменитое павловское слюнотечение, не подходят для изучения человека, так как у человека оно идет постоянно. Более того, в ряде случаев и в экспериментах на животных регистрация движений может выявить феномены, остающиеся незамеченными при регистрации висцеральных реакций. С течением времени двигательные рефлексы стали широко использоваться для изучения психических процессов и в павловской научной школе.

Бихевиоризм

Бихевиоризм – это крупное направление в психологии, возникшее в первой половине ХХ в. и развивавшееся под влиянием идей И. П. Павлова и В. М. Бехтерева. Название его произошло от английского слова behavior – поведение, которое рассматривается как постоянный процесс обучения. Даже такая функция, как дыхание, по мнению представителей этой школы, является результатом обучения. При этом бихевиористы, изучая поведение животных и человека, не ставят вопрос ни о физиологических механизмах поведения, ни о биологическом значении тех или иных поведенческих реакций. Поведение – это тип взаимоотношений между стимулом и реакцией. К поведению относят все внешне наблюдаемые реакции организма на внешние воздействия (стимулы), причем эти реакции можно объективно зафиксировать невооруженным глазом или с помощью приборов. Таким образом, единицей анализа поведения объявляется конкретная связь стимула и реакции, а психические процессы рассматриваются исключительно в рамках этой схемы.

Бихевиористы изучают закономерности между стимулом и двигательной реакцией человека или животного

Бихевиористы считают себя психологами, поэтому в США, где возник и широко распространен бихевиоризм, на факультетах психологии проводят эксперименты не только с людьми, но и с животными. Классический бихевиоризм, бихевиоризм Эдварда Торндайка (1874–1949), Джона Уотсона (1878–1958), Б. Скиннера (1904–1990), – это не столько наука, сколько философия понимания поведения, девиз которой: «Психология без души». Если И. П. Павлов судил о психических процессах с помощью висцеральных реакций, то бихевиористы, как и В. М. Бехтерев, – по двигательным актам. Но, в отличие от него, бихевиористы не считают сознательные, подсознательные и бессознательные процессы предметом психологии. Бихевиористы не видят принципиальной разницы между поведением крысы в лабиринте и поведением человека в обществе. И то и другое есть постоянный процесс обучения, поэтому проблемы общества считаются разрешимыми путем манипуляции поведением людей на основе идей бихевиоризма.

Бихевиористы полагали, что если опираться на формулу «стимул – реакция», то удастся воспитать нового человека. Не без

их влияния в США был поставлен эксперимент такого рода. Правда, нового человека воспитывали не так «комплексно», как в СССР, но тоже в масштабах всей страны. Речь идет о «сухом законе». Когда количество задержанных на улице в состоянии алкогольного опьянения достигло уровня последнего года до введения «сухого закона», эксперимент был прекращен, но это не скомпрометировало бихевиоризм как методологию.

Бихевиористы считают, что любого можно обучить чему угодно

Формируясь под значительным влиянием павловской школы, бихевиоризм перенял и ее основной методологический порок – игнорирование врожденных потребностей животных и человека. Потребность к получению удовольствия относится к числу врожденных и не может быть изменена воспитанием, запретом или замещена какой-либо другой потребностью. Одним из простейших способов получить удовольствие, точнее, испытать душевный подъем, душевную легкость, забыть печали и отбросить тревоги является прием алкоголя. Неэффективность «сухого закона» была предопределена тем, что у человека существует врожденная потребность к получению удовольствия. Поэтому если государство пытается ограничить употребление спиртных напитков, то общество отвечает на это либо широкомасштабной контрабандой, как в США, либо самогоноварением, либо распространением других средств, с помощью которых может быть достигнута эйфория, – органических растворителей или наркотиков.

Еще один недостаток бихевиоризма заключается в том, что он игнорирует индивидуальные различия между особями одного вида. В этом бихевиористы упростили понимание поведения по сравнению с павловской школой, в которой было создано учение о типах высшей нервной деятельности и еще в 1920–1930-е гг. уделялось много внимания проблемам генетики поведения. Бихевиористы, конечно же, признают, что все крысы, как и все люди, различны. Но, считают они, и рост у людей разный, а стулья в самом большом зале – одинаковые. Это крайне обедняет бихевиоризм как науку, а зачастую становится и причиной ложных выводов из экспериментов, поставленных бихевиористами.

К настоящему времени учеными этой школы разработаны теоретические основы и многочисленные практические аспекты теории обучения. Принципы обучения, разработанные бихевиористами, эффективно применяются на практике в самых разных областях жизни. Например, такая весьма специфическая задача, как борьба с противопехотными минами, решается с помощью бихевиористских подходов. В Африке живут гигантские хомяковые крысы (Cricetomys gambianus). Это крупные твари весом до 2 кг и длиной тела до 70 см. Они терпимо относятся к человеку, и с ними достаточно легко работать. Сейчас в Бельгии их обучают искать и уничтожать противопехотные мины. Менее способные обучаются на подрывника-смертника, а более интеллектуальные особи учатся находить мину по запаху взрывчатки и сигнализировать человеку-партнеру.

Как на одно из широко известных применений бихевиристского подхода можно указать на обучение собак с помощью кликера. Этот метод разработан американской писательницей Карен Прайор, известной переведенными на русский язык книгами «Несущие ветер»[30 - Прайор К. Несущие ветер. – М.: Мир, 1981.] (о дрессировке дельфинов), «Не рычите на собаку»[31 - Прайор К. Не рычите на собаку! Книга о дрессировке людей, животных и самого себя. – М.: Эксмо, 2012.] и «Дрессировка собак с помощью кликера»[32 - Прайор К. Дрессировка собак с помощью кликера. – М.: Аквариум-Принт, 2007.].

Все обучение в рамках бихевиоризма основано на условных рефлексах. Более того, можно сказать, что условный рефлекс является основой методологии и бихевиоризма, и русской школы объективной психологии. Поэтому рассмотрим условный рефлекс подробнее.

Условный рефлекс – основной метод русской школы и бихевиоризма

Хотя об условном рефлексе можно прочитать в любом учебнике по высшей нервной деятельности, в силу большого культурно-исторического значения этого понятия мы тоже скажем о нем несколько слов.

Существуют врожденные рефлексы, которые называют безусловными. Биологически значимые стимулы вызывают определенную реакцию. Болевое раздражение вызывает отдергивание конечности, раздражение слизистой носа – чихание и т. п. Биологически нейтральные стимулы никаких специфических реакций не вызывают. Если биологически нейтральный стимул (звонок, мигание лампочки) предъявлять одновременно с биологически значимым стимулом (болевым раздражением), то после некоторого числа повторений сочетания двух стимулов специфическая реакция, например отдергивание конечности, будет запускаться биологически нейтральным стимулом. Это и есть условный рефлекс. Стимул, который был биологически нейтральным, а в результате многократных сочетаний с биологически значимым приобрел сигнальное значение, называется условным стимулом.

Условные рефлексы разделяются на два вида: первый, или классический, или павловский; второй, или инструментальный.

Инструментальный условный рефлекс отличается от классического (павловского) условного рефлекса наличием обратной

вязи в системе «организм – среда». При выработке классического условного рефлекса сигнал предъявляется независимо от реакций животного. Крыса получает удары электрическим током или же собака получает кусочек пищи независимо от того, нажимает она на рычаг или нет. При инструментальном рефлексе предъявление сигнала зависит от того, нажмет крыса на рычаг или нет; приподнимет собака лапу или нет. Если крыса не нажимает на рычаг, она получает удар электротока; если нажимает, то избегает болевого стимула; собака получает еду, только если приподнимает лапу после предъявления условного сигнала.

Обычно классические условные рефлексы основаны на висцеральных реакциях (слюнотечение у павловских собак), а инструментальные – на двигательных (крыса, нажимающая на рычаг в коробке Скиннера). Но это не обязательное условие. Инструментальные рефлексы могут быть основаны на физиологических реакциях (слюноотделение, изменение частоты сердцебиения, изменение электроэнцефалограммы), а классические – на двигательных. Таким образом, различие между двумя типами условных рефлексов заключается не в типах реакций животного, а в наличии обратной связи в системе «стимул – реакция». При выработке классического условного рефлекса предъявление стимула не зависит от реакции животного, а при выработке инструментального условного рефлекса зависит. Другими словами, при выработке инструментального рефлекса животное контролирует ситуацию, а при выработке классического рефлекса оказывается в неконтролируемой ситуации (см. главу 5).

Инструментальными рефлексы названы потому, что являются инструментом для животного, с помощью которого оно влияет на внешнюю среду – получает пищу или избегает боли. Кроме того, такие рефлексы – эффективный инструмент для управления поведением животного, как, впрочем, и человека. Управление поведением с помощью выработки инструментального условного рефлекса достигается, например, следующим образом.

Когда в доме появляется котенок, то он исследует все предметы. С точки зрения человека, интерес котенка к некоторым вещам вреден. Как можно подавить естественное желание котенка исследовать вазочку на полке или новогоднюю елку? Чаще всего человек шикает на него или шлепает газетой, тряпкой и т. п. У котенка быстро вырабатывается инструментальный условный рефлекс. Безусловным стимулом будут неприятные ощущения: испуг, боль. Условной реакцией становится избегание вазочки. Но что будет условным раздражителем? Не сама вазочка, а вазочка в присутствии человека! В результате котенок быстро обучается избегать хрупких предметов, но только когда человек рядом. Для того чтобы условным стимулом стала сама ваза, нужно сделать следующее: увидев, что котенок крадется к запрещенному объекту, спокойно выйти из комнаты и когда он протянет к вазе лапку, выстрелить в нее из водяного пистолета. После использования этого приема несколько раз (сочетание приближения котенка к вазе с брызгами холодной воды) сформируется инструментальный рефлекс, в котором безусловным стимулом будут неприятные ощущения, а условным – вазочка. В результате котенок будет обходить хрупкие предметы (рис. 1.10).

Конрад Лоренц советовал стрелять из рогатки в собаку, срывающуюся с поводка, но не наказывать ее, когда она, набегавшись, вернется к хозяину, – в таком случае условным стимулом, сочетающимся с наказанием, окажется возвращение к хозяину. Поэтому же женам рекомендуется делать выговор загулявшим детям и мужьям не сразу после их возвращения домой, а после того как они выспятся. Иначе условным стимулом, связанным с неприятными ощущениями, станет само возвращение домой.

Карен Прайор для дрессировки собак разработала метод кликера. Кликер – коробочка, которая крепится на ошейнике собаки. Эта коробочка имеет радиосвязь с кнопкой, находящейся в руках у хозяина. По команде человека кликер издает щелчки, которые служат условным сигналом. В результате собака получает поощрение непосредственно в тот момент, когда выполняет желаемое хозяином действие.

Еще быстрее инструментальный условный рефлекс у котенка выработается, если вместо холодной воды использовать другой сигнал – крик кота. У котят имеются врожденные реакции на звуковые сигналы взрослых животных. Мяуканье кошки – призывный сигнал, а крик кота вызывает у котенка испуг и обращает в бегство[33 - Коты часто убивают котят – форма поведения, достаточно широко распространенная в природе. Поэтому котята избегают всех взрослых животных, кроме матери.]. Если кошачий материнский звуковой сигнал человеку воспроизвести трудно, то крики, которыми обмениваются при встрече коты, довольно легко поддаются имитации. Поэтому, увидев, что котенок проявляет ненужный интерес к какой-то ценной неустойчивой вещи, выйдите из комнаты и покричите, подражая коту. Практика показывает, что стойкий рефлекс избегания вырабатывается после двух сочетаний условного (приближение к хрупкой вещи) и безусловного (крик кота) стимулов.

Более высокая скорость обучения в последнем случае объясняется тем, ч

о при первом варианте ваших действий безусловным стимулом является внезапное обрызгивание водой и вызываемые этим неприятные эмоции, а во втором – врожденная потребность избегания взрослых самцов, с которой тесно связаны врожденные же двигательные реакции. Внезапные изменения окружающей среды (холодные брызги) неприятны не только котенку, но и человеку, и собаке – словом, всем животным (см. главу 4). С таким стимулом, как холодная вода, не связаны никакие специфические врожденные двигательные реакции. Но избегание взрослых котов – врожденная форма поведения, специфичная для котят; это безусловный рефлекс. Выработка условного рефлекса на основе безусловного идет быстрее, чем на основе положительных или отрицательных эмоций, не имеющих врожденных связей с определенной двигательной реакцией. Еще одним примером эффективного обучения на основе врожденных реакций является обучение свиней поиску трюфелей (см. главу 10).

Изучением врожденных, специфичных для конкретного биологического вида (видоспецифичных) реакций занимается еще одна наука о поведении – этология.

Этология

В отличие от бихевиористов, этологи (этос – нрав) исходят из того, что основу поведения животных составляют его врожденные формы. Этологический подход был сформирован в исследованиях зоологов. Поэтому ортодоксальное течение в этологии отрицает возможность изучения поведения животных в лаборатории, а признает только практику наблюдений и экспериментов в природных условиях. Одна из основных задач при этологическом подходе – выявление приспособительного значения конкретных форм поведения и, следовательно, изучение значения инстинктивного, т. е. врожденного, поведения для поддержания структуры сообществ и их эволюции. Так же как и в бихевиоризме, основным объективным параметром для количественного измерения психических процессов служит движение.

Этология изучает врожденные (инстинктивные) формы поведения

Огромный вклад этологии в культуру состоит в убедительнейшей демонстрации глубоких биологических корней поведения человека. Не случайно трое этологов – австриец Конрад Лоренц, голландец Николас Тинберген и немец Карл фон Фриш – в 1973 г. получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине. Ни один другой специалист по поведению, в частности по поведению человека, не был еще удостоен этой награды именно в области медицины.

Биологические корни поведения человека – это существование у него, как у всех других биологических видов, врожденных, наследственно обусловленных психических форм, которые невозможно удалить или подавить. Например, у человека существует врожденная потребность получать удовольствие (см. главу 2). У одних эта потребность выражена сильнее, у других – слабее, но в целом она есть у каждого, поэтому «сухой закон» не может привести к тотальному трезвому образу жизни. То же самое можно сказать и о врожденной потребности к накоплению ресурсов. У разных людей она выражена в разной степени, но есть у всех. Поэтому невозможно построить общество, в котором все будут жертвовать своими жизненными интересами ради абстрактного «общественного блага».

У особей всех общественных видов, таких как собака или человек, есть врожденная потребность борьбы за ближайшее к вожаку место в иерархии группы. Конрад Лоренц писал, что спровоцировать драку двух собак можно, если хозяин будет гладить их одновременно: животные будут конкурировать за благосклонность лидера. Поэтому пророк Мухаммед запрещает брать в жены близких родственниц – они неизбежно поссорятся, конкурируя за любовь мужа: «Не соединяй женщину с ее тетками по отцу и матери, так как это приведет к утрате милосердия между ними».

На протяжении последних десятков лет американские президенты регулярно устраивают встречи израильских и арабских лидеров. Демонстрация равного расположения к представителям исторически враждующих народов только усиливает взаимную неприязнь израильтян и арабов, что отвечает интересам американской внешней политики в соответствии с принципом «разделяй и властвуй» (рис. 1.11).

Этологи, изучая поведение человека, отделяют врожденные формы поведения от обусловленных культурой, которая, как известно, в разных человеческих сообществах различается очень сильно.

Например, Ирениус фон Эйбл-Эйбесфельдт, ученик и друг Конрада Лоренца, обнаружил, что во всех культурах мимический ритуал приветствия включает приподнятые брови и верхние веки. Более того, такое движение имеется и у слепых от рождения детей, когда они слышат знакомый голос симпатичного им человека. Следовательно, подъем бровей и век как демонстрация отсутствия враждебности стал врожденной, генетически детерминированной формой поведения.

По всей вероятности, такая демонстрация дружелюбия закрепилась из-за того, что широко раскрытые глаза характерны для детей благодаря высокому тонусу их мимических мышц и хорошему тургору кожи. Подражая взгляду детей, от которых трудно ожидать лицемерия, человек бессознательно демонстрирует симпатичному знакомому отсутствие вра

дебности. Степень приподнятости век служит нам мерилом враждебности не только человека, но и животных (рис. 1.12).

Основное противоречие между этологией, с одной стороны, и русской школой и бихевиоризмом – с другой, заключается в оценке роли врожденных и приобретенных форм поведения. Русская школа и бихевиоризм полагают, что роль врожденных форм поведения пренебрежимо мала.

Этология же исходит из того, что целостное поведение формируется в результате наложения приобретенных поведенческих форм на врожденные. Соответственно, условный рефлекс – центральное понятие в двух других направлениях объективной психологии – для этологов является лишь удобным методическим приемом, но никак не базовым элементом формирования целостного поведения. Следующий случай проясняет суть конфликта между этологией и теорией условных рефлексов[34 - Лоренц К. Оборотная сторона зеркала. – М.: Республика, 1998.].

Говард Лиделл работал в лаборатории И. П. Павлова в качестве приглашенного сотрудника. Сначала он выработал условный рефлекс по классической методике у собаки, зафиксированной в специальном станке. Условным стимулом служило ускорение ритма ударов метронома. Когда рефлекс стал прочным, т. е. слюнотечение у собаки стабильно усиливалось при изменении скорости работы метронома, Лиделл отвязал собаку. Она сразу же подбежала к выключенному метроному, приветствовала его, виляя хвостом и подвывая. При этом собака интенсивно выделяла слюну. Данное экспериментальное наблюдение не может быть объяснено теорией условных рефлексов, так как условный стимул отсутствовал (метроном был выключен), а условная реакция наблюдалась. Теория высшей нервной деятельности, основанная на понятии условного рефлекса, не может объяснить такое поведение животного.

В данном случае реализовалась врожденная форма поведения, так называемое поведение выпрашивания, типичное для собаки, выпрашивающей еду у хозяина или вожака стаи. У общественных псовых хищников выпрашивание корма и взаимное кормление широко распространены. Волки уже в возрасте одного года кормят чужих щенят, у гиеновых собак удачливый охотник – других членов стаи. Взаимное кормление и, соответственно, поведение выпрашивания легко заметить и у домашних собак, воспринимающих хозяина как члена стаи. Таким образом, у псовых инстинктивное поведение выпрашивания – а вовсе не одно только отделение слюны – воплощает ту реакцию, которая в павловской постановке опыта выступает в качестве условной.

Для спасения концепции условных рефлексов как учения, претендующего на исчерпывающее объяснение поведения человека и животных, уже после смерти И. П. Павлова один из его учеников сформулировал понятие «условный рефлекс без начала». Оно должно было объяснить поведение собаки, выделявшей слюну в отсутствие условного сигнала. Однако такое усложнение теории поведения следует отвергнуть на основании принципа Оккама. Поведение собаки гораздо проще объясняется наличием врожденной формы поведения, которое при классической постановке эксперимента «по Павлову» было заторможено, поскольку собака жестко зафиксирована в станке.

Наиболее анекдотичным примером твердой веры бихевиористов в то, что обучить можно кого угодно и чему угодно, была дрессировка котят. В годы вьетнамской войны американцы попытались использовать кошек в качестве проводников. Поскольку эти животные хорошо видят в темноте и двигаются бесшумно, их остается только обучить выполнять команды человека. К общему изумлению, у кошек оказалось свое «мнение», а точнее, набор врожденных потребностей, о которых бихевиористы не хотят знать. Проект обошелся в огромную сумму, прежде чем был закрыт. Отметим, что к врожденным психическим формам относятся не только потребности, но и двигательные акты, т. е. формы поведения. Например, кошку легко обучить открывать дверь, если она открывается на себя. Точнее, ее не нужно этому обучать, она легко делает это самостоятельно, поскольку использует врожденное движение, с помощью которого ловит добычу. Но крайне трудно обучить кошку открывать дверь, толкая ее лапой.

Такое движение отсутствует в ее врожденном поведенческом репертуаре, поэтому его невозможно «воспитать». Даже если это удастся, то такой навык будет весьма нестойким. Замечательных успехов в «дрессировке» кошек Ю. Д. Куклачев достиг именно потому, что не вырабатывал новые навыки, а только подкреплял имеющиеся у конкретной кошки формы поведения.

Если бы И. П. Павлов в свое время выбрал в качестве объекта исследования не собаку, а кошку, то огромное величественное здание теории высшей нервной деятельности имело бы сегодня совершенно иной вид (рис. 1.13).

Дело в том, что в отличие от кошек собаки ведут стайный образ жизни. Для них хозяин играет роль вожака. Скульптор В. Р. Лишев, создавший памятник Павлову в Колтушах, замечательно точно передал отношения человека и собаки (рис. 1.14). Собака ждет команды, она вся дрожит от нетерпения ее выполнить, боится пропустить желание хозяина. А хозяин успокаивающим

жестом – tout beau – показывает собаке: «Никаких команд пока нет, но я о тебе помню, ты – член моей стаи».

Кошки ведут одиночный образ жизни. У них отсутствует понятие «вожак». Управлять кошкой, подавая ей команды, невозможно. Прав был американский зоолог XIX в. Грехем Купер, заметивший, что «кошка и дрессировка – не такие уж несовместимые понятия. Всего за пару дней кошка может выдрессировать кого угодно». В свое время кошка по имени Аффилиация (как нарочно, отличавшаяся угрюмым и сумрачным нравом) очень быстро научила жившего с ней человека застилать кровать по утрам – сразу же, как только тот вставал. Ей не нравилось лежать на шелковых простынях – скользко.

К сожалению, в общественном сознании все еще бытует представление о качественном отличии человека от остальных животных. В частности, широко распространено ошибочное мнение о ничтожной роли его врожденных особенностей поведения. Человеческого младенца считают невинным созданием, из которого можно вылепить любой характер, а его личность считают tabula rasa – «чистой доской», на которой можно написать все что угодно. Поэтому регулярно создаются вредные теории воспитания, которые игнорируют или отрицают врожденные потребности.

Например, отрицаются врожденная потребность в эмоциональном контакте с близкими членами сообщества – воспитание по доктору Споку (см. главу 2) или врожденная потребность строить поведение на основе своего ранга в иерархии сообщества, примером чего служат так называемые нефрустрированные дети (см. главу 3). Попытки воспитывать детей, подавляя все проявления агрессии, даже если это игра в снежки (как, например, в современной Финляндии), не только уродуют человеческую личность, но и производят потенциальных маньяков, садистов и самоубийц. Неслучайно среди экономически развитых стран Европы та же Финляндия занимает одно из первых мест по частоте самоубийств.

Не менее важно другое открытие этологической науки – широкий спектр индивидуальных форм врожденных человеческих потребностей. Например, половое влечение – лишь наиболее очевидное и универсальное (т. е. свойственное практически всем людям) из них, и заслуга Зигмунда Фрейда в том, что он внедрил в массовое сознание опасность его подавления. Агрессия также входит в список возможных мотиваций человеческого поведения. Если запретить боксеру по призванию регулярно участвовать в единоборствах или любых других соревнованиях, он заболеет. Но точно так же заболеет и филателист, лишенный возможности собирать если не марки, то хотя бы камушки. Одни люди просто не могут не стремиться к славе, другим достаточно иметь деньги, а третьим важно оставаться незаметными. Многие подобные эмпирические наблюдения получили статус следствий научных теорий благодаря исследованиям и теоретическим разработкам этологов.

Необходимо подчеркнуть, что этологический подход к интерпретации поведения животных и человека не является единственно верным или хотя бы наиболее полным. В некоторых случаях этологическая трактовка бывает не самой удачной, уступая рефлекторной теории, например для объяснения феномена сохранения доминантного статуса состарившимся вожаком. У некоторых обезьян вожак сохраняет свое положение до старости, несмотря на физическое недомогание, в частности утрату клыков. Этологи вводят понятие «престиж», которое имманентно высокоранговой особи. Но принцип Оккама заставляет нас отвергнуть такое объяснение в пользу более простого – условного рефлекса социальной роли. У любого человека этот рефлекс проявляется при встрече со школьной учительницей, каким бы взрослым, самостоятельным и самодостаточным он себя ни считал. Или, общаясь с коллегой, человек уже немолодой, имеющий ученые степени и звания, бессознательно помнит, как этот профессор 30 лет назад ноющему на зачете студенту – ведь что-то я знаю!.. – резонно возражал: «Что-то ты знаешь, мил-друг, но ведь здесь не ликбез[35 - Ликбез – кампания по ликвидации неграмотности в первые годы Советской власти. Человек, научившийся писать свое имя, безграмотным не считался, хотя грамотным его назвать было нельзя.], здесь университет». И трепещет.

Плутарх пишет (Александр, LXXIV), что Кассандр, бывший военачальником у Александра Македонского, став царем Македонии и увидев случайно изображение Александра, «почувствовал головокружение, задрожал всем телом и едва смог прийти в себя».

Условный рефлекс лежит в основе многих социокультурных феноменов. Например, неприятие Рихарда Вагнера в Израиле основано всего лишь на том, что Гитлер (безусловное зло) любил музыку Вагнера (условный стимул). Или абсолютное предпочтение «природных» продуктов пищевой и даже фармацевтической промышленности «химическим» в современной России в противоположность США. Доверие продукту только потому, что он объявляется природным, иррационально. В природе существует множество ядов, да и просто вредных для человека веществ. Тем не менее парное молоко, в котором при ручной дойке неизбежно содержатся частицы навоза, считается намного безопаснее молока, п

реработанного на заводе. По всей вероятности, дело в том, что представление о науке, в том числе и о химии, связано в коллективном бессознательном с государством. А государственные институты не вызывают доверия у граждан России, а точнее, вызывают недоверие. «Химик» как синоним жулика и мошенника существует только в русском языке. В результате огромной популярностью пользуются «народные целители», пропагандирующие уринотерапию и лечение прочими «исключительно природными» продуктами.

Реальное – а не моделированное – поведение человека и животных включает как врожденные, так и приобретенные формы, поэтому исследователь должен быть пластичным при выборе методологии своих исследований.

Единство нервной и гуморальной регуляции

В организме всех животных существуют две системы регуляции функций – нервная и гуморальная. Хорошо известна роль нервной системы, но и двигательная система, и аффективная, и когнитивная – все они находятся под гуморальным контролем, т. е. под контролем веществ, переносимых по организму с жидкостями, в первую очередь с кровью.

Исторически сложилось так, что нервная регуляция долгое время считалась основной, а исследования гуморальной регуляции были предметом лишь медицины и клинической физиологии. Начиная с эпохи Просвещения в физиологии, медицине и психологии стал доминировать принцип нервизма, согласно которому работа внутренних органов и поведение человека регулируются с помощью импульсов, распространяемых по нервам. В частности, и гипофиз – центральная эндокринная железа – управляется сигналами, поступающими из головного мозга.

Идея примата нервной регуляции укрепилась не только в среде специалистов. В 1863 г. был опубликован трактат И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга»[36 - Сеченов И. Рефлексы головного мозга. Попытка свести способ происхождения психических явлений на физиологические основы. С биографией И. М. Сеченова. – М.: Либроком, 2010.], в котором он доказывал, что душевные проявления есть следствие работы головного мозга.

Эта работа получила широкую известность в России. По свидетельству современников, тот, кто не прочитал ее, не мог считаться образованным человеком. Насколько быстро и глубоко проникли идеи Сеченова в общественное сознание, можно судить даже по художественным произведениям. Так, действие романа «Анна Каренина»[37 - Толстой Л. Н. Анна Каренина. // Собр. соч. в 8 томах. Т. 4. – М.: Астрель, АСТ, 2006.] завершается в 1877 г., следовательно, его завязка происходит в начале 1870-х, когда Стива отмечал, что привычная комфортная обстановка вызвала у него хорошее настроение несмотря на крупные семейные неприятности: «Рефлексы головного мозга», – подумал Степан Аркадьич, который любил физиологию.

В дальнейшем приоритет рефлекторного принципа, неотделимого от принципа нервизма, укрепился благодаря огромной популярности работ И. П. Павлова.

Следует отметить, что оценка нервной регуляции как важнейшей присуща не только отечественной науке, в которой в 1950 г. принцип нервизма был объявлен элементом философской основы «советской павловской физиологии»[38 - Объединенная сессия Академии наук СССР и Академии медицинских наук СССР, посвященная проблемам физиологического учения академика И. П. Павлова, 1950. Стенографический отчет.], т. е. приобрел идеологическое, государственное значение. Полагать, что все происходящее в живом организме за пределами головного мозга имеет второстепенное или сугубо прикладное значение – интернациональная черта науки ХХ в. Доказательством этого может быть следующий пример. Известно, что секретируемый яичниками и корой надпочечников гормон прогестерон обеспечивает нормальное течение беременности. Поэтому его принято относить к «женским половым гормонам». Но прогестерон содержится в значительных количествах и в крови мужских особей многих видов, включая человека. Это дает основание предполагать существование каких-то других функций прогестерона, помимо обеспечения беременности. Еще в 1941 г. канадский ученый Ганс Селье установил, что прогестерон (см. главу 2) снижает болевую чувствительность, обладает успокаивающим и противотревожным действием[39 - Selye H. Studies concerning the anesthetic action of steroid hormones // J. Pharmacol. Exp. Therapy, V. 73, P. 127–141, 1941.]. Однако эти данные не привлекали внимания научного сообщества до тех пор, пока в 1986 г. не было установлено, что некоторые производные прогестерона синтезируются в головном мозге.

Гуморальная регуляция и нервная регуляция – две стороны единой системы нейрогуморальной регуляции

Эти вещества получили название нейростероидов. Синтез, функции и регуляция секреции нейростероидов сейчас интенсивно изучаются во всем мире, хотя они лишь модулируют эффекты прогестерона, который синтезируется в периферических железах и попадает в головной мозг с общим кровотоком. Таким образом, взрыв интереса к биологически активному веществу, влияющему на психику и поведение, о чем стало известно еще полвека назад, был вызван лишь сообщением, что оно синтези

уется не только в периферических железах, но и в головном мозге.

Всякая психическая активность модулируется гуморальными сигналами. Более того, сама нервная система находится под контролем гормонов, так же как и эндокринная система контролируется нервной. Разные аспекты проблемы взаимосвязи и взаимовлияния этих двух систем изучались многими учеными. Эти исследования способствовали возникновению новых научных дисциплин. Так, в 1928 г. Эрнст Шаррер описал скопления в нейронах секрета, характерного для клеток эндокринных желез. Так появилась наука «нейроэндокринология». В вышедшей в 1930 г. монографии А. А. Сухова «Клиническая эндокринология» есть глава «Эндокринопсихоневрология», посвященная влиянию гормонов щитовидной железы и половых гормонов на психику. В середине 60-х гг. XX в. голландский исследователь Дэвид де Вид обнаружил, что гормон вазопрессин, который синтезируется в головном мозге и выделяется через задний гипофиз в кровеносную систему (см. главу 3), изменяет способность крыс к обучению. Это открытие положило начало научной дисциплине психонейроэндокринологии, предметом которой является изучение взаимного влияния гормонов и поведения. Де Видом введен и широко распространившийся термин «нейропептид» для обозначения гормонов, которые синтезируются в нервных клетках и регулируют функции центральной нервной системы. Эти гормоны представляют собой короткую молекулу белка из нескольких аминокислот.

Гуморальная и нервная регуляция не противопоставлены друг другу – это две стороны единой нейрогуморальной системы регуляции функций в организме. Исключительно для удобства исследования нервный и гуморальный компоненты рассматриваются отдельно. При этом используются разные методы исследований. Для изучения нервной системы удобна регистрация электрической активности и электрическое раздражение отдельных органов, тканей и клеток. В исследованиях гуморальной регуляции используют биохимический анализ и фармакологические воздействия. Электрофизиологические и биохимические методы весьма изощренны и требуют специальной подготовки исследователя. Поэтому, как правило, нервные и гуморальные процессы рассматриваются изолированно друг от друга. Так, известный русский биолог Н. К. Кольцов разделял химико-психические (аффекты) и нервно-психические (когнитивные) способности человека. Однако разделение целостного поведения на аффективный и когнитивный компоненты, на эмоции и сознание тоже искусственное, и оно делается исключительно для упрощения исследований.

Крупнейший физиолог Л. А. Орбели неоднократно подчеркивал, что нервный и гуморальный механизмы регуляции функций не исключают друг друга, а представляют собой две стороны единой нейрогуморальной регуляторной системы.

Глава 2

Гуморальная система

Общая часть

Гуморальный («гумор» – жидкость) контроль за функциями организма осуществляется веществами, переносимыми с жидкостями, в первую очередь с кровью. Кровь и другие жидкости разносят вещества, поступающие в организм из внешней среды, в частности с диетой[40 - Диета – это не ограничение питания, а все, что поступает в организм с пищей.], а также вещества, продуцируемые внутри организма, – гормоны. Нервный контроль осуществляется с помощью импульсов, распространяемых по отросткам нервных клеток. Условность деления на нервные и гуморальные механизмы регуляции функций проявляется уже в том, что нервный импульс передается с клетки на клетку с помощью гуморального сигнала: в нервном окончании выделяются молекулы нейромедиатора, который является гуморальным фактором.

Гуморальная и нервная системы регуляции являются двумя аспектами единой системы нейрогуморальной регуляции целостных функций организма

Все функции организма находятся под двойным контролем: нервным и гуморальным. Под гуморальным влиянием находятся абсолютно все органы и ткани организма человека, тогда как нервный контроль отсутствует у двух органов: коры надпочечников и плаценты. Это означает, что эти два органа не имеют нервных окончаний, однако не значит, что функции коры надпочечников и плаценты находятся вне сферы нервных влияний. В результате активности нервной системы изменяется выделение гормонов, которые регулируют функции коры надпочечников и плаценты.

Нервная и гуморальная регуляция одинаково важны для сохранения организма как целого, в том числе и при организации поведения. Следует в очередной раз подчеркнуть, что гуморальная и нервная регуляция не являются, строго говоря, различными системами регуляции. Они представляют две стороны единой нейрогуморальной системы. Роль и доля участия каждой из двух систем различна для разных функций и состояний организма. Но в регуляции целостной функции всегда присутствуют и гуморальные, и чисто нервные влияния. Разделение на нервные и гуморальные механизмы вызвано тем, что для их изучения используются либо физические, либо химические методы. Для изучения нервных механизмов чаще используются исключительно методы регистрации электрических полей. Исследование гуморальны

механизмов невозможно без использования биохимических методов.

Различия между нервной и гуморальной регуляцией

Две системы – нервная и гуморальная – различаются следующими свойствами.

Во-первых, нервная регуляция целенаправленна. Сигнал по нервному волокну приходит в строго определенное место, к определенной мышце, или к другому нервном центру, или же к железе. Гуморальный сигнал распространяется с током крови по всему организму. Будут или нет реагировать ткани и органы на этот сигнал, зависит от наличия в клетках этих тканей воспринимающего аппарата – молекулярных рецепторов (см. главу 3).

Во-вторых, нервный сигнал быстрый, он движется к другому органу, т. е. к другой нервной клетке, мышечной клетке или клетке железы со скоростью от 7 до 140 м/с, задерживаясь при переключениях в синапсах лишь на одну миллисекунду. Благодаря нервной регуляции мы можем сделать что-либо «в мгновение ока». Содержание в крови большинства гормонов увеличивается лишь через несколько минут после стимуляции, а максимума может достигать только через десятки минут. В результате наибольший эффект гормона может наблюдаться через несколько часов после однократного воздействия на организм. Таким образом, гуморальный сигнал медленный.

В-третьих, нервный сигнал краткий. Как правило, залп импульсов, вызванный стимулом, длится не более долей секунды. Это так называемая реакция включения. Аналогичную вспышку электрической активности в нервных узлах отмечают при прекращении действия стимула – реакцию выключения.

Основные отличия нервной регуляции от гуморальной следующие: нервный сигнал целенаправленный; нервный сигнал быстрый; нервный сигнал краткий

Гуморальная же система осуществляет медленную тоническую регуляцию, т. е. оказывает постоянное воздействие на органы, поддерживая их функцию в определенном состоянии. Уровень гормона может оставаться повышенным все время действия стимула, причем в некоторых условиях – до нескольких месяцев. Подобное стойкое изменение уровня активности нервной системы характерно, как правило, для организма с нарушенными функциями.

Еще одно различие, точнее группа различий, между двумя системами регуляции функций связано с тем, что изучение нервной регуляции поведения более привлекательно при проведении исследований на человеке. Самый популярный метод регистрации электрических полей – запись электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т. е. электрических полей головного мозга. Его использование не вызывает болевых ощущений, тогда как взятие анализа крови для изучения гуморальных факторов связано с болевыми ощущениями. Страх, который многие люди испытывают в ожидании укола, может повлиять – и действительно влияет – на некоторые результаты анализа. При введении иглы в тело существует опасность внесения инфекции, а при проведении процедуры ЭЭГ она ничтожна. Наконец, регистрация ЭЭГ экономически выгоднее. Если определение биохимических параметров требует постоянных денежных затрат на приобретение химических реактивов, то для проведения длительных и масштабных исследований ЭЭГ достаточно хотя и крупного, но однократного финансового вложения – на приобретение электроэнцефалографа.

В результате действия всех перечисленных обстоятельств изучение гуморальной регуляции поведения человека проводится главным образом в клиниках, т. е. является побочным результатом лечебных мероприятий. Поэтому экспериментальных данных об участии гуморальных факторов в организации целостного поведения здорового человека несравненно меньше, чем экспериментальных данных о нервных механизмах. При изучении психофизиологических данных следует иметь в виду, что физиологические механизмы, лежащие в основе психологических реакций, не ограничиваются изменениями ЭЭГ. В целом ряде случаев эти изменения лишь отражают механизмы, в основе которых лежат многообразные, в том числе и гуморальные, процессы. Например, межполушарная асимметрия – различия в записи ЭЭГ на левой и правой половине головы – формируется в результате организующего влияния половых гормонов.

Классификация гуморальных факторов

Основным гуморальным фактором являются гормоны. Гормонами называются биологически активные вещества, которые синтезируются специализированными клетками в организме человека и животных, секретируются во внутреннюю среду и изменяют функции тканей-мишеней.

«Внутренняя» секреция означает, что вещества выделяются в кровь или в другую внутреннюю жидкость, а «внешняя» – что вещества выделяются в пищеварительный тракт или на поверхность кожи

Клетки, секретирующие гормоны, образуют железы внутренней секреции, которые все вместе образуют эндокринную систему, т. е. систему внутренней секреции. «Внутренней» она называется потому, что секреция осуществляется в кровь или межклеточное пространство, а не в желудочно-кишечный тракт.

Помимо внутренней секреции, существует и внешняя. К ней относится выделение пищеварительных ферментов в желудочно-кишечный тракт и различных веществ с потом, мочой и калом. В окружающую среду вместе с п

одуктами обмена веществ выделяются и биологически активные, специально синтезируемые в различных тканях вещества, входящие в состав феромонов. Они выполняют сигнальную функцию в общении между членами сообщества. Феромоны, которые воспринимаются животными с помощью обоняния и вкуса, несут информацию об их поле, возрасте и состоянии (усталость, испуг, болезнь). Более того, с помощью феромонов происходит индивидуальное узнавание одного животного другим и даже степени родства двух особей. Особую роль феромоны играют на ранних этапах созревания организма, в младенчестве. При этом важны феромоны как матери, так и отца. В их отсутствие развитие новорожденного замедляется и может нарушаться. Феромоны способны вызывать определенные реакции и у животных другого вида. В таком случае они называются кайромонами.

Таким образом, в сообществе животных феромоны выполняют ту же функцию, что и гормоны внутри человеческого организма, но в человеческом сообществе играют меньшую роль. В частности, они никогда не индуцируют поведение человека, как это происходит во время течки животных, но их влияние обычно недооценивается. Это обусловлено тем, что значительная часть обонятельной информации не отражается сознанием.

Диетические факторы – это все, что поступает в организм с тем, что человек ест и пьет, а также вдыхает. Очевидно, что таким путем в организм попадает множество психотропных веществ, например глюкоза.

Метаболитами называются продукты обмена веществ. К ним относится, допустим, глюкоза, которая попала в организм не в чистом виде, а образовалась в результате переваривания съеденного обеда. Некоторые вещества, выделяемые эндокринными железами, не имеют биологической активности. Они приобретают ее только после метаболизма в других органах (чаще всего печени).

Наконец, к системе гуморальной регуляции функций относятся и медиаторы (нейротрансмиттеры), которые выделяются нервным окончанием в синаптическую щель, передавая сигналы от нейрона к нейрону, мышечному волокну или секреторной клетке. Внутри синапса они и распадаются, не попадая в общий кровоток. Эту группу биологически активных веществ принято рассматривать в курсе физиологии ЦНС. Функции медиаторов в организации поведения определяются главным образом местом их секреции в ЦНС. Головной и спинной мозг – это весьма компартментализованные органы, т. е. разделенные на отдельные структуры, достаточно изолированные друг от друга, каждая из которых имеет определенные специальные функции. Поэтому нельзя говорить о влиянии на поведение какого-либо медиатора, к примеру ацетилхолина. Его эффект зависит от участка мозга, в котором он выделяется в синаптическую щель. В этой книге мы рассматриваем главным образом те вещества, которые распространяются по всему организму.

Еще одна группа гуморальных факторов осталась за границами нашего внимания – это гуморальные факторы иммунной системы. Их связь с психикой и поведением хорошо известна. Давно было замечено, что у солдат наступающей армии раны заживают быстрее, чем у солдат армии, терпящей поражения. Изложение этого интересного аспекта нейрогуморальной регуляции потребовало бы слишком большого и подробного знакомства с иммунной системой[41 - Интересующихся адресуем к монографии Девойно Л. В., Идова Г. В., Альперина Е. Л. Психонейроиммуномодуляция: поведение и иммунитет. Роль «нейромедиаторной установки мозга». – Новосибирск: Наука, 2009.].

Следует подчеркнуть, что приведенное деление продуктов секреции на группы является функциональным, поскольку оно произведено по физиологическому принципу. Одно и то же химическое вещество может выполнять различные функции, выделяясь в разных тканях. Например, вазопрессин, секретируясь в заднем гипофизе, является гормоном. Он же, выделяясь в синапсах в различных структурах мозга, служит в этих случаях медиатором. Дофамин, представляя собой гипоталамический гормон, выделяется в кровеносную систему, связывающую гипоталамус с гипофизом, и в то же время является медиатором во многих структурах мозга. Норадреналин, секретируясь мозговым слоем надпочечников в системный кровоток, выполняет функции гормона, а секретируясь в синапсах – медиатора. Метаболиты мужских половых гормонов, попадая на поверхность кожи, становятся компонентом феромонов.

Многие биологически активные вещества, хотя и распространяются с током крови по всему организму, не относятся к гормонам, поскольку не синтезируются специализированными клетками, а являются продуктами обмена веществ, т. е. они попадают в кровеносную систему в результате распада питательных веществ в желудочно-кишечном тракте. В первую очередь к биологически активным веществам относятся многочисленные аминокислоты (глицин, ГАМК, тирозин, триптофан и т. д.) и глюкоза. Эти простые химические соединения влияют на различные формы поведения человека и животных. Некоторые диетические факторы не относят к гормонам из-за их растительного происхождения. Например, фитоэстрогены синтезируются в растениях и оказывают на организм человека и животных тот же эффект

что и женские половые гормоны эстрогены. Но их растительное происхождение дает производителям фитопрепаратов, содержащих компоненты этих растений, формальное основание называть свою продукцию негормональной (см. главу 10).

Гормоны – это биологически активные вещества, которые синтезируются специализированными клетками, секретируются во внутреннюю среду, транспортируются с током крови по всему организму и изменяют функции тканей-мишеней

Основными гуморальными факторами, влияющими на поведение человека и животных, являются гормоны.

Основные гормоны и железы

Данные, полученные за последние годы, позволяют сказать, что эндокринная система пронизывает почти весь человеческий организм. Клетки, выделяющие гормоны, обнаружены практически в каждом органе. Так, обнаружены гормоны сердца, почек, легких и многочисленные гормоны желудочно-кишечного тракта. Количество гормонов, обнаруженных в головном мозге, настолько велико, что объем исследований его секреторной функции теперь сопоставим с объемом электрофизиологических исследований ЦНС. Это привело к появлению шутки: «Мозг – не только эндокринный орган», напоминающей исследователям, что основная функция головного мозга – это все-таки интеграция многих функций организма в конкретное поведение. Поэтому здесь будут описаны только основные эндокринные железы и центральное эндокринное звено головного мозга.

Гипоталамо-гипофизарная система

Гипоталамус является высшим отделом эндокринной системы. Эта структура головного мозга, получая и перерабатывая информацию об изменениях в мотивационных системах, во внешней среде и в состоянии внутренних органов, а также об изменениях гуморальных констант организма, интегрирует полученную информацию в виде изменения синтеза многочисленных гормонов, управляющих активностью эндокринной системы.

В соответствии с возникающими потребностями организма гипоталамус модулирует активность эндокринной системы, управляя функциями гипофиза (рис. 2.1).

Окситоцин и вазопрессин, синтезируясь в гипоталамических нейронах, поступают по отросткам нервных клеток в синапсы, которые граничат непосредственно с кровеносными сосудами. Таким образом, эти два гормона, синтезируясь в гипоталамусе, выделяются в кровеносное русло в гипофизе. Прочие гормоны, синтезируясь в гипоталамусе, поступают в сосуды портальной кровеносной системы, которая связывает гипоталамус и гипофиз. В гипофизе они выделяются и воздействуют на его клетки, регулируя синтез и секрецию гипофизарных гормонов, которые попадают в общий кровоток.

Модуляция (т. е. активация или торможение) осуществляется путем синтеза и секреции специальных гормонов – рилизингов (release – выделять), которые, поступая в специальную (портальную) кровеносную систему, транспортируются в переднюю долю гипофиза. В передней доле гипофиза гипоталамические гормоны стимулируют (или тормозят) синтез и секрецию гипофизарных гормонов, которые поступают в общий кровоток. Некоторые гипофизарные гормоны являются тропными (tropos – направление), т. е. они стимулируют секрецию гормонов из периферических желез: коры надпочечников, гонад (половых желез) и щитовидной железы. Гипофизарных гормонов, тормозящих функции периферических желез, не существует. Другая часть гипофизарных гормонов действует не на периферические железы, а непосредственно на органы и ткани. Например, пролактин у человека стимулирует синтетическую функцию молочной железы[42 - У крыс и мышей пролактин имеет и тропную функцию тоже.], а также усиливает материнское поведение.

Периферические гормоны, взаимодействуя с гипофизом и гипоталамусом, тормозят по механизму обратной связи секрецию соответствующих гипоталамических и гипофизарных гормонов. Такова в самых общих чертах организация центрального отдела эндокринной системы.

Часть гипоталамических нейронов, в которых синтезируются рилизинг-гормоны, дает отростки во многие отделы головного мозга. В этих нейронах молекулы рилизинг-гормонов, выделяясь в синапсах, выполняют функции медиаторов.

По своей химической природе все гипоталамические и гипофизарные гормоны являются пептидами, т. е. состоят из аминокислот. Пептидами называют белки, в молекулы которых входит небольшое количество аминокислот – не более сотни. Например, молекула тиреолиберина состоит из трех аминокислот, молекула кортиколиберина – из 41, а молекула такого гормона, как пролактин-ингибирующий фактор, – всего из одной аминокислоты дофамина. Вследствие своей пептидной природы все гипоталамические и гипофизарные гормоны, попадая в кровь, очень быстро разлагаются ферментами. Время, за которое содержание введенного пептида уменьшается вдвое (время полужизни), обычно составляет несколько минут.

Все гипоталамические гормоны влияют на психические функции, т. е. являются психотропными агентами

Это затрудняет их определение и обусловливает некоторые особенности их действия. Дополнительные трудности при определении концентрации гипоталамических гормонов создаются тем, что

отсутствие внешних стимулов их секреция происходит отдельными пиками. Поэтому для большинства гипоталамических гормонов концентрация в крови в состоянии физиологической нормы определяется только косвенными методами.

Кортиколиберин (КРГ), гонадолиберин (ГнРГ или ЛГ-РГ), тиреолиберин (ТРГ) – эти гормоны синтезируются в гипоталамусе, секретируются непосредственно в сосуды локальной (портальной) кровеносной системы и выделяются в переднем гипофизе. Адренокортикотропный гормон (АКТГ), фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), лютеотропный гормон (ЛГ), тиреотропный гормон (ТТГ), эндорфины – все эти гормоны синтезируются в переднем гипофизе и поступают в общий кровоток, с которым разносятся по организму

Все гипоталамические гормоны, помимо эндокринных функций, обладают выраженным психотропным эффектом, например кортиколиберин индуцирует тревогу, гонадолиберин улучшает настроение и усиливает либидо, тиреолиберин обладает противосудорожной и, возможно, противотревожной активностью.

В отличие от гипоталамических, не все гипофизарные гормоны обладают психотропным действием. Например, влияние фолликулостимулирующего и лютеотропного гормонов на поведение обусловлено только их воздействием на другие эндокринные железы.

Гипоталамические и гипофизарные гормоны

Подробно мы будем рассматривать только некоторые гипоталамические гормоны и соответствующие эндокринные системы. Кортиколиберин (КРГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию адренокортикотропного гормона (АКТГ) в переднем гипофизе, а АКТГ стимулирует секрецию глюкокортикоидов коры надпочечников. Гонадолиберин (ГнРГ или ЛГ-РГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеотропного (ЛГ) гормонов в переднем гипофизе. ФСГ и ЛГ стимулируют функцию гонад (половых желез). ЛГ стимулирует выработку половых гормонов, а ФСГ – выработку половых клеток (сперматозоидов и яйцеклеток) в гонадах. Тиреолиберин (ТРГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию тиреотропного гормона (ТТГ) в переднем гипофизе. ТТГ стимулирует секреторную активность щитовидной железы.

Гормоны вазопрессин и окситоцин синтезируются в гипоталамусе, а в заднем гипофизе выделяются в общий кровоток. Задний гипофиз образован окончаниями отростков нервных клеток гипоталамуса

В гипоталамусе (а также и в других структурах ЦНС) и в гипофизе синтезируются эндогенные опиаты. Это группа пептидных гормонов, которые при синтезе в гипофизе называются «эндорфины», а при синтезе в ЦНС – «энкефалины». Две основные функции эндогенных опиатов: они уменьшают боль и улучшают настроение – вызывают эйфорию. Благодаря эйфорическому эффекту этих гормонов они участвуют в выработке новых форм поведения, являясь частью системы подкрепления в ЦНС. Секреция эндорфинов усиливается при стрессе.

Вазопрессин и окситоцин

Эти два гормона относятся к особой группе, поскольку, синтезируясь в гипоталамусе, транспортируются по аксонам (отросткам нейронов) в задний гипофиз и там выделяются в системный кровоток. Молекулы обоих гормонов состоят из девяти аминокислот. Основные функции этих гормонов отражены в их названиях: вазопрессин – «сжимающий сосуды», окситоцин – «ускоряющий роды»[43 - Carson et al., J. Psychopharmacol. 27 (3): 231–247, 2013.].

Функции вазопрессина: подъем артериального давления за счет сокращения стенок артерий и уменьшения объема выделяемой мочи. Психотропные функции вазопрессина: улучшение памяти, подавление двигательного возбуждения, т. е. усиление реакции затаивания, усиление чувства тревоги, ослабление болевых ощущений, участие в социальном поведении.

Секреция вазопрессина регулируется изменением водно-солевого равновесия, а увеличивается она при стрессе, в том числе и психическом.

Функции окситоцина: за счет сокращения гладкой мускулатуры происходят увеличение молокоотдачи, ускорение родов, облегчение транспорта сперматозоидов в матку. Психотропные функции окситоцина: усиление аффилиативного поведения.

Известна только нервная регуляция секреции окситоцина: раздражение сосков, наружных половых органов. Усиление молокоотдачи при механической стимуляции влагалища называется рефлексом Фергюсона (рис. 2.2). Этим окситоцин отличается от вазопрессина, секреция которого регулируется как нервными, так и гуморальными факторами. Секреция окситоцина увеличивается при некоторых видах стресса.

Сведения об основных центральных гормонах суммированы в табл. 2.1.

Периферические гормоны

В этом разделе будут рассмотрены локализация, функции, регуляция синтеза и секреции гормонов периферических желез. Расположение основных желез в теле человека показано на рис. 2.3.

Инсулин синтезируется в B-клетках островков Лангерганса поджелудочной железы.

Функции. Переводит глюкозу в гликоген и усиливает транспорт глюкозы из крови в клетки. Гликоген – углевод, в форме которого у животных хранится запас углеводов, т. е. основного источника энергии, ко

орая расходуется для жизнедеятельности клеток, в том числе мышечных и нервных. В случае необходимости гликоген способен распадаться до глюкозы. В мышечных клетках энергия может получаться непосредственно из гликогена (см. раздел «Обмен углеводов»). Переводя глюкозу в гликоген и транспортируя глюкозу в клетки, инсулин уменьшает содержание глюкозы в крови. Это вызывает чувство голода. Быстрое повышение инсулина в крови может вызывать ухудшение функций ЦНС из-за снижения содержания в крови глюкозы, являющейся единственным источником энергии для клеток ЦНС. Ухудшение функций ЦНС может проявляться в плохом самочувствии, общей слабости, потере сознания и смерти.

Регуляция. Гуморальная регуляция многообразна. Стимулируют секрецию инсулина в первую очередь высокий уровень глюкозы в крови, а также АКТГ и глюкокортикоиды (см. ниже); тормозят – адреналин и норадреналин. Парасимпатическая нервная система стимулирует, а симпатическая тормозит секрецию инсулина.

В поджелудочной железе синтезируются инсулин и глюкагон

Глюкагон синтезируется в А-клетках островков Лангерганса поджелудочной железы.

Функции и регуляция глюкагона в целом противоположны функциям и регуляции инсулина. Глюкагон увеличивает содержание глюкозы в крови, ускоряя распад гликогена до глюкозы и замедляя транспорт глюкозы в клетки. Уровень глюкозы является основным фактором, влияющим на синтез и секрецию глюкагона. Высокое содержание глюкозы в крови тормозит синтез и секрецию глюкагона, а низкое их стимулирует.

В щитовидной железе синтезируются тироксин и трийодтиронин

Тироксин и трийодтиронин синтезируются в фолликулах щитовидной железы, лежащей на передней поверхности шеи.

Функции. Активация обмена веществ. Недостаточность щитовидной железы приводит к торможению психических функций, утомляемости, замедлению работы сердца, утрате эластичности кожи, облысению. Помимо организующего влияния гормоны щитовидной железы благодаря своему стимулирующему эффекту на общий обмен веществ в организме[44 - Сапронов Н., Федотова Ю. Гормоны гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной системы и мозг. – СПб.: Лань, 2002. В этой книге содержатся в основном данные о влиянии тиреоидных гормонов на выработку, реализацию, дифференциацию и угасание условных рефлексов у животных.] влияют на психику и поведение вторично.

Регуляция. Тиреотропин (ТТГ) стимулирует синтез и секрецию гормонов щитовидной железы. Стимулирующие нервные влияния на щитовидную железу осуществляются симпатической нервной системой.

В отличие от почти всех прочих гормонов, упоминаемых в этой книге, секреция тироксина и трийодтиронина очень мало меняется при изменениях во внешней и внутренней среде (если йод поступает в организм в достаточном количестве). Подобно парасимпатическому отделу автономной нервной системы, гормоны щитовидной железы осуществляют тоническое влияние на функции, поддерживая их на определенном уровне.

Секреция гормонов щитовидной железы мало меняется при изменениях во внешней или внутренней среде. В норме гормоны щитовидной железы осуществляют только тоническое влияние на функции организма

Секреция всех других гормонов меняется в соответствии с возникающими потребностями, так же как это происходит с активностью симпатического отдела автономной нервной системы.

Адреналин и норадреналин синтезируются в мозговом слое надпочечников. Они являются производными аминокислоты тирозина.

Функции адреналина. Он увеличивает частоту сердечных сокращений, систолический выброс (объем крови, выталкиваемой желудочком при одном сокращении), повышает возбудимость и проводимость сердечной мышцы, расширяет бронхиолы, тормозит пищеварительные функции, как секреторную, так и двигательную, расширяет зрачок, расслабляет мышцы мочевого пузыря. Не имеет психотропного действия. Вторично усиливает чувство тревоги (см. раздел «Психотропные эффекты стрессорных гормонов»).

В мозговом слое надпочечников синтезируются адреналин и норадреналин

Функции норадреналина те же, что и у адреналина, за исключением влияния на пищеварительный тракт, мышцы зрачка, углеводный обмен и потребление кислорода тканями. Увеличивает работоспособность утомленных мышц, выделяясь из окончаний симпатических нервов. Не обладает психотропным эффектом. Основной источник норадреналина в крови – не мозговой слой надпочечников, а окончания симпатических нервов в мышцах.

Регуляция. Только нервная – веточками чревного нерва, который является частью симпатической нервной системы. Мозговой слой надпочечника представляет собой видоизмененный симпатический ганглий.

В регуляции этих двух гормонов отмечаются некоторые различия. Секреция адреналина выше в ситуациях, связанных с неуверенностью, ожиданием неприятностей, боли, страха или с состоянием тревоги, т. е. при формировании мотивации, когда программа действия еще не выработана. Секреция норадреналина выше в ситуациях, сопровождающихся агрессией, гневом, яростью, т. е. при эмоциональном, физическом и умственном напряжении, необходимом для реали

ации выработанной программы действия – программы «борьбы». Соответственно, несколько различаются и биологические эффекты двух гормонов.

Стероидные гормоны

Все вышеперечисленные гормоны относятся к пептидам. Периферические гормоны, продуцируемые корой надпочечников и половыми железами, относятся к химическому классу стероидов.

Стероиды отличаются от пептидов не только химически, но и физиологически. Во-первых, увеличение концентрации пептидных гормонов в крови можно зарегистрировать через несколько секунд после стимулирующего воздействия. Рост концентрации стероидов в крови отмечается только через несколько минут после стимуляции. Во-вторых, время полужизни пептидов в крови составляет от одной до двух минут, а стероидов – десятки минут. Это связано с тем, что распад пептидов происходит с помощью ферментов крови, а метаболизм стероидов протекает главным образом в печени. Большая химическая стабильность стероидов позволяет определять их содержание не только в крови, но и в слюне, моче и экскрементах, что очень удобно для полевых исследований физиологии диких животных. В-третьих, пептиды неэффективны при введении в рот, так как разрушаются пищеварительными ферментами, а стероиды, поступая в организм с пищей, всасываются в кровь в желудочно-кишечном тракте. Наконец, и это самое важное, стероиды свободно проникают в ЦНС, а пептидные гормоны – с трудом. Это связано с наличием гемато-энцефалического барьера, обеспечивающего постоянство химической среды ЦНС. Некоторые гормоны (например, адреналин) совершенно не проникают в ЦНС из крови, а для других (например, окситоцина) существуют специальные системы транспортных белков, которые работают с ограниченной скоростью.

Стероиды синтезируются из общего предшественника – холестерина – и делятся на пять семейств: глюкокортикоиды, минералокортикоиды, прогестины, андрогены (мужские половые гормоны) и эстрогены (женские половые гормоны) (рис. 2.4 и 2.5). Несмотря на общий план строения стероидов, почти каждое семейство является функциональным антагонистом остальных. Например, прогестины препятствуют проявлению эффектов всех остальных четырех групп стероидов.

Стероидные гормоны синтезируются в двух железах: корковом слое надпочечников и гонадах (половых железах). В коре надпочечников синтезируются главным образом минералокортикоиды и глюкокортикоиды. Поэтому эти два семейства вместе называют кортикостероидами. Прогестины, андрогены и эстрогены в основном синтезируются в гонадах.

В коре надпочечников отсутствуют нервные окончания, соответственно, синтез гормонов в этом органе регулируется только гуморальным путем. Кора надпочечников делится на три слоя, в каждом из них синтезируется особый тип стероидных гормонов.

В клубочковой зоне синтезируются минералокортикоиды – альдостерон (основной у человека) и дезоксикортикостерон (с меньшим влиянием на солевой обмен, но с психотропной активностью).

Функции: как следует из названия, регуляция водно-солевого обмена (задерживают в организме натрий и увеличивают выделение калия); усиление воспалительных процессов.

Регуляция: основной регулятор содержание калия и натрия в крови. Стимуляция синтеза при снижении концентрации натрия в диете. Кроме того, в регуляции секреции минералокортикоидов участвуют и другие гуморальные агенты: факторы, синтезируемые в печени (ренин-ангиотензиновая система, которая активируется при стрессе), вазопрессин, окситоцин. Торможение минералокортикоидной активности коры надпочечников осуществляется эндорфинами.

В пучковой зоне синтезируются глюкокортикоиды, главными из которых у человека является кортизол, а у крыс и мышей – основных лабораторных животных – кортикостерон.

В коре надпочечников синтезируются минералокортикоиды и глюкокортикоиды. Синтезируются и все другие стероиды

Функции: обмен углеводов; противовоспалительное и противоаллергическое действие; множественные влияния на эффекты других гормонов, в первую очередь гормонов гипоталамо-гипофизарной системы. Кортизол – функциональный антагонист прогестерона.

Регуляция: АКТГ – основной стимулятор. Кроме того, синтез кортизола увеличивается вазопрессином и факторами, секретируемыми в мозговом слое надпочечников. Гуморальные факторы, тормозящие синтез и секрецию кортизола, неизвестны.

Уровень глюкокортикоидов в крови – самый распространенный показатель стресса.

Адаптивное значение глюкокортикоидов было показано Гансом Селье в 1930-е гг. (см. главу 4). Уже в годы Второй мировой войны экстракты коры надпочечников использовались в немецкой армии в качестве стимуляторов (например, летчиками перед пикированием). Материал – бычьи надпочечники – вывозили подводными лодками из Аргентины.

В сетчатой зоне коры надпочечников синтезируются мужские и женские половые гормоны. Половые стероиды делятся на три группы, которые удобнее рассмотреть отдельно – для мужского и женского организма.

В мужских гонадах синтезируются андрогены, в женских – эстрогены и прог

стины

В мужском организмепрогестерон, который относится к прогестинам, синтезируется только в надпочечниках; его функции и регуляция его синтеза изучены плохо. Известен только лишь противотревожный эффект прогестерона. Секреция эстрадиола, основного женского полового гормона, тоже происходит только в надпочечниках. Помимо влияния на обмен веществ, эстрадиол, возможно, участвует в организации родительского поведения.

На тестостерон приходится 90 % общей продукции андрогенов. Основное место синтеза – мужские гонады (половые железы). Под влиянием тестостерона идет созревание сперматозоидов, формируются вторичные половые признаки, проявляется половое поведение. Тестостерон усиливает обмен веществ, в частности синтез белка, в первую очередь в нервной и мышечной ткани. Тестостерон играет ключевую роль в процессе формирования организма – на эмбриональном этапе, в детстве и во время полового созревания. Секреция тестостерона усиливается под действием ЛГ.

В женском организме прогестерон является основным гормоном, который вырабатывается во время беременности, в частности он расслабляет мускулатуру матки. Прогестерон усиливает основной обмен веществ и повышает температуру тела. Основной психотропный эффект прогестерона (точнее, его метаболитов) – противотревожное действие.

Эстрадиол, помимо влияния на женскую репродуктивную систему, воздействует на обмен веществ, в частности на рост костной ткани, усиливает задержку азота в организме, участвуя в водно-солевом обмене, обладает противовоспалительной активностью и стабилизирует работу сердечно-сосудистой системы. Психотропные эффекты эстрадиола у женщин обусловлены в первую очередь его организующим влиянием на созревающий мозг женского организма (см. главу 8). Основной регулятор, стимулирующий секрецию эстрадиола, – лютеинизирующий гормон.

Тестостерон обеспечивает у женщин половое влечение, стимулирует рост волос на лобке и в подмышечных впадинах, а также увеличение мышечной массы.

Мелатонин

Мелатонин[45 - Гормон мелатонин следует отличать от пигмента меланина, который находится в коже.] синтезируется в эпифизе – маленькой железе, примыкающей к эпиталамусу. В XVII в. Рене Декарт считал эпифиз «седалищем души». Гормоны эпифиза, главным из которых является мелатонин, секретируются как в системный кровоток, так и в спинномозговую жидкость, поскольку эпифиз находится в полости третьего желудочка.

В эпифизе синтезируется мелатонин

Мелатонин – это производное аминокислоты триптофана. Основная функция мелатонина – обеспечение ритмических процессов в организме, связанных с циклическим изменением освещенности на протяжении суток и в течение года. Помимо организации биологических ритмов мелатонин при повышенной секреции тормозит синтез гонадолиберина и, как следствие, половую функцию и вызывает депрессивно-подобные состояния.

Особенностью регуляции функций эпифиза является прямая связь с гипоталамическими ядрами, непосредственно соединенными с сетчаткой. Таким образом, эпифиз получает от глаза сигналы об изменении освещенности. Секреция эпифизарных гормонов усиливается в темноте. Кроме нервных влияний, секреторная функция эпифиза находится под контролем многообразных гуморальных факторов, содержащихся в спинномозговой жидкости.

Подробнее о мелатонине в связи с его ролью в формировании депрессии будет сказано в главе 5.

Сведения об основных периферических гормонах суммированы в табл. 2.2.

Принципы гормональной регуляции

В предыдущем разделе было показано, что гормоны относятся к различным химическим классам соединений, в основном к пептидам и стероидам. Гормоны синтезируются в различных железах. Механизмы регуляции и, естественно, функции разных гормонов также различны. Тем не менее действие всех гуморальных факторов, в том числе и гормонов, имеет определенные общие черты. Рассмотрению этих общих принципов и посвящен данный раздел.

Передача гормонального сигнала: синтез, секреция, транспорт гормонов, их действие на клетки-мишени и инактивация

В определении понятия «гормон» было указано несколько этапов распространения гормонального сигнала (рис. 2.6).

Следует различать этапы синтеза и секреции как два независимых процесса. В этой книге выражения «изменение (увеличение, снижение) секреции» и «изменение синтеза» обычно употребляются как синонимы, но это сделано только для облегчения восприятия. В действительности секреция не является пассивным процессом выделения из клетки вещества вследствие его накопления. Это многостадийный процесс, на который влияют как внутри-, так и внеклеточные регуляторы. Зачастую эти два процесса – синтез и секреция – оказываются несогласованными, и при увеличении синтеза не происходит увеличения секреции. Таким образом, некое воздействие, о котором известно, что оно приводит к увеличению синтеза гормона, не обязательно ведет к увеличению содержания этого гормона в крови.

Гормон, поступивший в кровь, переносится к тка

ям-мишеням в разных формах. Определенная доля молекул находится в том виде, в котором они были секретированы, но б?льшая часть связывается с белками крови. Некоторые из этих белков связывают многие гормоны (альбумин), а другие обладают высокой специфичностью по отношению к определенным гормонам, т. е. связывают только один или строго ограниченный круг гормонов. (Так, кортикостероид-связывающий глобулин связывает глюкокортикоиды, минералокортикоиды и прогестины, но не связывает эстрогены; белок, который связывает пролактин и гормон роста, не присоединяет другие пептидные гормоны.) Связывание гормонов белками крови имеет три функции.

Первая функция – регуляторная. Связанный гормон не взаимодействует с тканями-мишенями, т. е. та часть молекул секретированного гормона, которая связалась с белком, биологически не активна.

Реализация гормонального сигнала происходит в пять этапов: 1) синтез гормона 2) секреция гормона 3) транспорт гормона 4) взаимодействие гормона с клеточным рецептором 5) инактивация гормона и вывод его из организма

В результате эффективная концентрация гормона всегда меньше, чем его общая концентрация в крови. Чем выше в ней содержание белка, связывающего молекулы гормона, тем меньше эффективная концентрация гормона, т. е. возможный биологический эффект. Следовательно, биологическая активность гормона регулируется содержанием в крови белков, которые связывают этот гормон. Например, при беременности возрастает количество белка, связывающего кортизол. При возникновении потребности тканей в гормоне увеличиваются расщепление гормон-белкового комплекса и эффективная концентрация, а содержание биологически активного гормона в крови возрастает. Таким образом, регулирующая функция белков, связывающих гормоны, тесно связана со второй функцией – запасающей.

Вторая – запасающая — функция связывания гормонов с белками крови определяется тем, что в крови имеется постоянный запас гормона, который может быть легко переведен в активное состояние. При снижении концентрации свободного гормона часть связанного высвобождается из комплекса с белком.

Третья функция связывания молекул гормона белками крови – транспортная. В некоторых случаях гормон, связанный с транспортным белком, быстрее проникает в клетку-мишень.

После синтеза, секреции и транспорта начинается взаимодействие гормона с клеткой-мишенью. Оно обеспечивается клеточными рецепторами. Они представляют собой сложные белки и расположены в клеточной мембране (рецепторы пептидных гормонов), в цитоплазме клетки (рецепторы стероидных гормонов) и в клеточном ядре (рецепторы трийодтиронина и тироксина).

Основная характеристика рецепторов – их специфичность. Благодаря этому свойству рецепторов гормоны, распространяясь по всему организму, действуют не на все ткани и органы, а только на те, клетки которых содержат рецепторы данного гормона. Рецепторы обладают гораздо более высокой специфичностью, чем транспортные белки крови. Почти все рецепторы связывают только один определенный гормон, причем в гораздо большей степени, чем его ближайшие химические аналоги. В то же время большинство гормонов связываются с несколькими подтипами рецепторов, и специфичность этих подтипов различна. Таким образом достигается тонкое регулирование функций клетки-мишени.

Связывание гормона с рецептором вызывает цепь сложных биохимических реакций, конечным итогом которых является изменение синтеза определенных белков, что и принято считать биологическим эффектом данного гормона. Поскольку гормональный эффект проявляется только в результате взаимодействия с рецептором, некоторые исследователи полагают, что ключевая молекула в системе гуморальной регуляции – рецептор, а не гормон. Не останавливаясь здесь на критике этой концепции (неполное соответствие гормонального эффекта и количества рецептора в ткани и т. п.), отметим, что мы будем рассматривать именно гормоны как основное звено в системах гуморальной регуляции по следующим причинам.

Во-первых, методически определить гормоны гораздо легче, чем рецепторы. Финансовые затраты на приобретение реактивов для определения гормонов значительно меньше, чем на покупку реактивов для установления содержания рецепторов. Самые сложные из гормонов представляют собой цепочку из нескольких десятков аминокислот. В то же время рецепторы – это сложные белки, которые могут состоять из десятков тысяч аминокислот, обладают сложной структурой и легко разрушаются при биохимических манипуляциях. Концентрация гормонов в тканях организма значительно выше концентрации рецепторов в тех же тканях. Часто для определения содержания гормона достаточно одной сотой миллилитра крови, а для анализа рецепторов требуется порой несколько граммов ткани. Гормоны находятся в крови, часть которой можно взять для анализа почти безболезненно и без существенных последствий для живого организма. Рецепторы находятся в тканях, что требует более серьезного вторжения в организм. В некоторых случаях вовсе невозможно определить содержание рецепторов у живого ор

анизма, например в структурах головного мозга человека.

Во-вторых, мы не можем в процессе эксперимента менять содержание рецепторов в тканях, тогда как изменить уровень гормона удается легко и с незначительными финансовыми затратами. Довольно просто ввести дополнительное количество гормона, сделав инъекцию, а уменьшить его количество можно введением вещества, блокирующего синтез или секрецию гормона, а также удалив отдельную железу (в эксперименте на животном). Молекулярно-генетические методы, позволяющие изменить количество рецепторов в тканях, появились только в последние годы. Они остаются еще очень дорогими и громоздкими, а кроме того, имеют существенные методические ограничения.

Таким образом, экспериментальных данных о содержании гормонов в крови при разных состояниях организма в тысячи раз больше, чем о содержании рецепторов в тканях. Что же касается работ, выполненных на человеке, то количество исследований рецепторов в миллионы раз меньше, чем количество исследований уровня гормонов. Таким образом, в этой книге основное внимание уделено изменению уровня гормона в крови, а не активности рецепторного аппарата клетки.

Итак, первые четыре этапа передачи гормонального сигнала – это синтез, секреция, транспорт белками крови и связывание с рецепторным аппаратом в клетках тканей. Заключительным, пятым, этапом передачи гуморального сигнала является инактивация гормона и вывод его из организма. Нарушение метаболизма гормона может привести к изменениям в работе всей эндокринной системы. При замедленной инактивации однократное введение гормона способно вызвать длительный или же неожиданно сильный эффект. В норме время полужизни пептидных гормонов составляет несколько минут, а стероидных – несколько часов. Многие синтетические производные гормонов значительно эффективнее природных аналогов именно потому, что они медленно подвергаются инактивации в процессе обмена веществ.

Рассматривая здесь гормон как основное звено эндокринной системы, будем все-таки помнить, что уровень гормона в крови – не исчерпывающая характеристика состояния системы «железа – гормон – кровь – орган-мишень – биологический эффект». Общее состояние эндокринной системы зависит от этапов синтеза и секреции гормона, его транспорта, т. е. связывания белками крови, от состояния системы рецепторов в клетке-мишени и метаболизма гормона.

Биологическая активность эндокринной системы может меняться, хотя содержание гормона в крови остается неизменным. Изменения связаны с нарушениями в транспорте, рецепции или катаболизме молекул гормона. Например, длительный прием оральных контрацептивов достаточно часто приводит к нарушениям либидо. У таких женщин обнаружено повышенное содержание транспортного белка – глобулина, связывающего эстрогены. Другой пример – для прерывания беременности на ранних сроках применяются вещества, нарушающие связывание прогестерона с его клеточными рецепторами. Биологический эффект обеспечивается изменением этапа взаимодействия гормона с рецептором. Еще один пример – препараты лакрицы (солодки), широко используемые для лечения бронхитов, трахеитов и прочих болезней верхних дыхательных путей. Эти лекарства содержат вещества, тормозящие инактивацию глюкокортикоидов в процессе обмена веществ. В результате повышается содержание в крови глюкокортикоидов, прежде всего кортизола, подавляющего воспалительные процессы. Эти лекарства не влияют на систему синтеза и секреции гормонов и не нарушают ее функционирование. Поэтому препараты лакрицы широко применяются как безопасные противовоспалительные средства.

Поливалентность гормонов

Опасность гормональных препаратов связана с тем, что каждый гормон воздействует не на одну ткань или орган. Любой гормон имеет несколько тканей-мишеней (рис. 2.7).

Каждый гормон действует на многие органы и ткани

Одна из таких мишеней – центры (структуры мозга и железы), управляющие секрецией этого гормона. Взаимодействие гормона с центром, регулирующим его синтез и секрецию, называется регуляцией по механизму обратной связи. Глюкокортикоиды тормозят синтез и секрецию кортиколиберина и АКТГ; гормоны щитовидной железы – тиреолиберина и тиреотропина; половые гормоны – синтез и секрецию гонадолиберина. Лечение глюкокортикоидами обычно продолжается долго, более того, часто используются очень большие дозы препаратов. В таких случаях торможение секреции кортиколиберина и АКТГ может быть настолько длительным, что будет продолжаться и после прекращения лечения. В результате развившегося дефицита функции коры надпочечников могут возникнуть тяжелые расстройства (рис. 2.8). Поэтому в качестве лекарственных препаратов чаще используют не естественные гормоны, а модифицированные молекулы. Модификация естественных гормонов с целью получения лекарственных препаратов проводится таким образом, чтобы уменьшить их влияние на все ткани, кроме одной, для лечения которой и предназначено данное лекарство. Опаснейшим из побочных эффектов гормональных препаратов является торможен

е ими гипоталамических и гипофизарных центров, в которых происходит синтез либеринов и тропных гормонов.

Решить эту задачу полностью, т. е. изменить молекулу гормона так, чтобы он связывался исключительно с рецепторами периферических тканей, не удается. Например, анаболические стероиды являются андрогенами, модифицированными так, чтобы воздействовать главным образом на мышечную ткань. Но анаболики все же взаимодействуют, хотя и слабее, чем натуральные андрогены, с клетками гипоталамуса, синтезирующими гонадолиберин. Анаболики тормозят синтез и секрецию гонадолиберина в гипоталамусе. Это приводит к сниженной продукции гипофизарных лютеинизирующего и фолликулостимулирующего половых гормонов и, соответственно, к нарушению функции периферических половых желез. В результате бесконтрольный прием анаболиков приводит к расстройству половой функции.

Регуляция по механизму отрицательной обратной связи и гормональные влияния на поведение

Если гормон тормозит активность центров, которые стимулируют его синтез и секрецию, такая обратная связь называется отрицательной. Если повышение секреции гормона ведет к активации стимулирующих центров, то обратная связь называется положительной. Положительная обратная связь почти не встречается в гуморальных регуляторных механизмах. В то же время роль отрицательной обратной связи в регуляции эндокринной системы исключительно велика.

Гормоны тормозят собственную секрецию по механизму отрицательной обратной связи

Регуляция эндокринных функций по механизму отрицательной обратной связи осуществляется не только путем торможения синтеза и секреции либеринов и тропных гормонов. Другим механизмом обратной связи является регулирование количества рецепторов уровнем гормона. При повышении концентрации гормона выше физиологически нормального уровня количество его рецепторов в тканях-мишенях снижается, а при уменьшении концентрации гормона количество рецепторов в клетках повышается. Это правило справедливо для подавляющего большинства гормонов. Наличие механизма регуляции по отрицательной обратной связи обеспечивает стабильность системы, в данном случае – постоянство гормональных влияний на клетки.

Тесная взаимосвязь между уровнем гормона и количеством его рецепторов, торможение гипоталамических центров по механизму отрицательной обратной связи, регуляция одной функции несколькими гормонами, а также взаимодействие между различными эндокринными системами приводит к тому, что биологический эффект зависит не столько от концентрации гормона, сколько от ее динамики. Особенно заметно это применительно к психотропным эффектам гормонов.

Количество рецепторов в тканях-мишенях уменьшается при длительном увеличении концентрации гормона в крови

В главе 8 рассматривается предменструальный синдром в качестве примера аффективного расстройства, вызываемого быстрым падением содержания прогестерона в крови в конце менструального цикла. Сезонные изменения в половом поведении человека и сезонные обострения аффективных расстройств (так называемая осенняя депрессия) связаны с быстрым изменением секреции мелатонина (см. главу 5).

Гормоны оказывают определяющее влияние на поведение во время развития организма (половая дифференцировка мозга у эмбриона, половое созревание подростков). В эти периоды концентрация гормонов меняется очень быстро из-за роста и дифференцировки тканей половых желез, поэтому гормональные вмешательства могут радикально изменить поведение человека или животного.

Таким образом, биологические, особенно психотропные, эффекты гормонов зависят в большей степени от скорости изменения концентрации гормона в крови, чем от абсолютного значения этой концентрации. Это положение важно в связи с тем, что широко распространено представление об определяющей роли уровня гормонов в крови для проявления таких форм поведения, как половое, агрессивное и асоциальное. Это представление не соответствует действительности, что подтверждают многочисленные и разнообразные исследования. Точнее, прямая зависимость между содержанием гормонов и поведением обнаруживается только при сравнении полярных групп: кастрированных самцов, у которых нет половых гормонов, и у носителей хромосомных мутаций ХУУ с очень высоким содержанием тестостерона.

Психотропный эффект гормона зависит от скорости изменения его концентрации в крови, а не от абсолютного значения этой концентрации

В первой группе почти отсутствуют аберрантные поведенческие формы, а во второй они усилены. Между этими двумя группами располагается группа самцов (мужчин), у которых не обнаружена зависимость между уровнем секреции тестостерона и поведением. Для проявления полового, агрессивного и асоциального поведения необходим определенный, небольшой уровень тестостерона. Выраженность же поведения зависит от факторов внешней среды, в психологических терминах – от воспитания. Например, крысята, выращенные в присутствии враждебно настроенного отца, оказались значительно агрессивнее своих соб

атьев, у которых не было опыта таких контактов. Быки, имевшие подобные контакты, продолжали демонстрировать агрессивное поведение и после того как были кастрированы.

Таким образом, колебания уровня циркулирующего гормона не сопровождается пропорциональными колебаниями выраженности поведенческих форм, которые этот гормон обеспечивает. Это обусловлено регуляцией эндокринных функций по механизму отрицательной обратной связи.

Взаимодействие эндокринных систем: прямая связь, обратная связь, синергизм, пермиссивное действие, антагонизм

Как уже было упомянуто, отдельные эндокринные железы и их гормоны взаимодействуют друг с другом, обеспечивая функциональное единство организма. Между эндокринными железами может существовать прямая связь: гипоталамические гормоны (рилизинг-гормоны) стимулируют секрецию гипофизарных гормонов. Тропные гормоны гипофиза стимулируют секрецию гормонов периферических желез. Помимо прямых связей, в любой системе существуют управляющие, или обратные связи. Синергичное действие гормонов заключается в сходном биологическом эффекте их действия. И адреналин, и глюкагон увеличивают содержание глюкозы в крови. В отличие от синергизма пермиссивное действие состоит в том, что один гормон сам по себе не обладает биологическим эффектом, но усиливает действие другого гормона.

Существует пять типов взаимодействия эндокринных систем: 1) один гормон стимулирует синтез другого; 2) один гормон тормозит синтез другого; 3) два гормона оказывают на клетки организма одинаковый эффект; 4) один гормон усиливает действие другого на клетки организма, хотя сам по себе не влияет на данную функцию; 5) два гормона оказывают на клетки организма противоположный эффект

Кортизол, например, не влияет на тонус сосудистой стенки, но увеличивает чувствительность сосудов к адреналину. Антагонизм гормонов проявляется в противоположном биологическом эффекте. Возможны различные механизмы антагонистических проявлений. Глюкокортикоид кортизол ослабляет транспорт глюкозы в жировую ткань, а инсулин – увеличивает. При этом два гормона действуют каждый через свои рецепторы. Возможна конкуренция двух гормонов за связывание с одним типом рецепторов (глюкокортикоиды и минералокортикоиды; вазопрессин и окситоцин). Наконец, возможно неконкурентное торможение взаимодействия гормона с рецептором (кортизол не связывается сам с прогестероновым рецептором, но препятствует связыванию прогестерона с рецептором).

Механизмы гормональных влияний на поведение

Взаимодействие гормонов имеет большое практическое значение, поскольку, как уже говорилось, любая функция организма находится под контролем нескольких гормонов (рис. 2.9).

Это проявляется особенно ярко в отношении психических функций, так как есть несколько путей, по которым осуществляется гормональное воздействие на психику. Во-первых, гормоны могут влиять на поведение, изменяя состояние периферических органов. Например, серотонин, действуя как гормон, т. е. выделяясь в кровеносную систему, изменяет поведение за счет того, что вызывает зуд. Под влиянием тестостерона кожа на головке пениса становится тоньше, в результате возрастает чувствительность, и самцы становятся восприимчивее к движениям самки во время совокупления. Изменение метаболизма в периферических органах, таких как печень, под влиянием гормонов приводит к появлению в крови многих биологически активных веществ. Во-вторых, гормоны влияют на поведение, изменяя метаболизм непосредственно в ЦНС. Кортизол усиливает транспорт глюкозы в клетки мозга. Гормональная регуляция концентрации глюкозы в крови и влияние глюкозы на поведение будут подробно рассмотрены в следующем разделе. В-третьих, гормоны влияют на функциональное состояние ЦНС, изменяя действие отдельных медиаторов и в отдельных случаях индуцируя определенные формы поведения.

Гормоны могут воздействовать на поведение пятью способами, влияя на: 1) состояние периферических органов, 2) обмен веществ в ЦНС, 3) медиаторы в ЦНС, 4) состояние периферической нервной системы, 5) строение ЦНС

Свободно проникать в ЦНС могут только стероидные гормоны. Некоторые, но не все пептидные гормоны проникают через гематоэнцефалический барьер, отделяющий кровоток от ЦНС, используя систему ферментов-переносчиков. В основном психотропный эффект пептидных гормонов обусловлен четвертым механизмом – взаимодействием с периферической нервной системой (с ганглиями вегетативной нервной системы). Наконец, гормоны могут влиять на поведение за счет изменения строения мозга. Под влиянием эстрогенов увеличивается количество межнейронных контактов. Глюкокортикоиды вызывают гибель клеток в ЦНС, а минералокортикоиды, наоборот, увеличивают стабильность нейронов некоторых структур мозга.

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

Следует еще раз подчеркнуть, что процессы, происходящие в организме, представляют собой единое целое, и только для удобства изложения и облегчения восприятия рассматриваются в учебниках и руководствах в отдельных главах. Это о

носится и к разделению на нервную и гуморальную регуляцию, и к выделению отдельных эндокринных систем, и к разным сторонам обмена веществ. Поскольку обмен веществ и его регуляция – тема исключительно обширная и сложная, то здесь мы рассмотрим только метаболизм углеводов в качестве примера комплексной гуморальной регуляции физиологических функций, в частности поведения.

Значение углеводов

Углеводы играют особую роль среди веществ, поступающих в организм с пищей, поскольку именно они являются основным, а для нервных элементов – единственным источником энергии для клеток. Поэтому уровень углеводов в крови – один из важнейших физиологических показателей. Незначительное снижение содержания в крови глюкозы – основного углевода, участвующего в обмене веществ, – приводит к изменению физиологического состояния и поведения.

Недостаток углеводов в крови ощущается человеком как чувство голода. Голод – это субъективное отражение одной из потребностей – пищевой – в самосохранении организма. Для ее удовлетворения происходят физиологические изменения в организме, а также в поведении. Так, физиологические процессы обеспечивают синтез углеводов из запасных веществ – жиров и белков. Кроме того, происходит распад гликогена до глюкозы, т. е. углеводы переводятся из формы, в которой они хранятся в организме животных, в форму, которая может участвовать в обмене веществ. Уровень углеводов в крови определяется с помощью детекторов содержания именно глюкозы.

Глюкоза – единственный и незаменимый источник энергии для клеток ЦНС, т. е. головного и спинного мозга

Поэтому при повышении уровня глюкозы вследствие ее синтеза из запасных веществ (жиров, белков, гликогена и некоторых других) чувство голода уменьшается.

Кроме физиологических изменений, для удовлетворения пищевой потребности происходят изменения поведения: оно становится направленным на поиск источников пищи. Поступающие в организм питательные вещества – белки, жиры и углеводы – частично используются для построения новых клеток, но б?льшая их часть используется для энергетических нужд организма. В средних широтах, т. е. в умеренном климате, на энергетические нужды уходит примерно две трети поступающих в организм питательных веществ. В качестве непосредственного источника энергии могут быть использованы только углеводы. Поэтому значительная часть жиров и белков превращается в организме в углеводы – гликоген и глюкозу.

Клетки мозга могут получать энергию только из глюкозы. Поэтому при ухудшении функционального состояния ЦНС вследствие разнообразных причин рекомендуется делать внутривенные инъекции раствора глюкозы. Тем самым усиливается питание мозговых структур. Внутривенное введение глюкозы делают раненым, больным и людям, истощенным значительными физическими нагрузками, например после переохлаждения, голодания и тяжелой мышечной работы. Неслучайно в средневековой Европе сахар продавался в аптеках. В некоторых случаях действие глюкозы можно наблюдать уже через несколько минут после инъекции. Это происходит в тех случаях, когда плохое самочувствие было связано именно с недостаточным снабжением мозга глюкозой.

Ее действие бывает таким быстрым и сильным, что выздоравливающие больные определяют, что им вводят – глюкозу или другие препараты, по быстрому и заметному улучшению самочувствия, которое может ощущаться уже через одну-две минуты после начала внутривенного вливания. Более того, выздоравливающие после операции коты охотно позволяют делать себе инъекции глюкозы. Это объясняется сильным и, главное, быстрым улучшением самочувствия вследствие увеличения глюкозы в крови. В этом случае у животного вырабатывается условный рефлекс, в котором условным стимулом является вид шприца в руке экспериментатора, а безусловным – быстрое улучшение самочувствия. В результате ранее нейтральный или даже неприятный стимул (вид человека со шприцем) становится стимулом, вызывающим положительный условный рефлекс: животное выходит навстречу экспериментатору и спокойно сидит (хотя и покрикивая) во время укола.

Таким образом, основное значение углеводов для регуляции психических процессов, в частности поведения, связано с тем, что глюкоза – незаменимый источник энергии для клеток ЦНС.

Психотропный эффект углеводов

Хлещет вверх моя глюкоза!
В час последний, роковой
В виде уха, в виде розы
Появись передо мной.

    Н. Олейников

Как было описано в предыдущем разделе, введение углеводов в организм улучшает состояние животных или человека со слабым функциональным состоянием. Кроме того, углеводы стимулируют функции организма, который находится в рамках физиологической нормы. При умственной, физической или эмоциональной нагрузке происходит повышение уровня глюкозы в крови. Начальный этап любого стресса, в том числе и вызванного любовным томлением, как у лирического героя Николая Олейникова, сопровождается значительным подъемом концентрации глюкозы в крови.

Во время письменных экзаменов полезно иметь при себе шоколадку, чтобы время от вре

ени вводить в свой организм дополнительные порции легко усваиваемых углеводов. Важные социальные контакты лучше устанавливать после обеда, когда уровень глюкозы в крови высок, поскольку удовлетворенная пищевая потребность дает возможность проявляться различным социальным мотивациям.

Увеличение концентрации глюкозы в крови влияет не только на общее самочувствие и работоспособность, но и на отдельные психические функции, в частности на память.

При обучении крыс навыку сохранять неподвижность[46 - Выработка условного рефлекса пассивного избегания. Эта процедура происходит следующим образом. Крысу или мышь сажают на небольшую невысокую платформу из изолирующего материала. Платформа находится в камере с токопроводящим полом, к которому подключено электрическое напряжение. Как только животное спускает лапы с платформы, оно получает удар электрическим током. Выработка закончена. Тестирование проводят обычно через 24 часа. Для этого животное помещают в ту же экспериментальную камеру. Память определяют по тому, насколько увеличилось время, в течение которого животное остается на платформе и не делает попыток спуститься на пол.] введение глюкозы сразу после обучения улучшало воспроизведение на следующий день выработанного условного рефлекса. После удаления коры надпочечников – основного источника глюкокортикоидов, которые усиливают транспорт глюкозы в клетки мозга, – формирование памяти ухудшалось параллельно снижению концентрации глюкозы в крови. Синхронное ухудшение обучения и падение концентрации глюкозы в крови обнаружено и при голодании экспериментальных животных. При голодании улучшение обучения может быть достигнуто введением как глюкозы, так и глюкокортикоидов. Таким образом, память ухудшается параллельно уменьшению снабжения головного мозга глюкозой. При этом неважно, каким образом оно было достигнуто – уменьшением общего содержания углеводов в организме вследствие голодания или нарушением процессов активного транспорта глюкозы в ЦНС вследствие удаления источника глюкокортикоидов.

Во всех случаях введение глюкозы не непосредственно после обучения, а перед тестированием не улучшало воспроизведения навыка. Следовательно, глюкоза улучшает в первую очередь формирование памяти и меньше влияет на извлечение памятного следа.

Недостаток глюкозы ухудшает формирование памяти

Связь уровня глюкозы со способностью к обучению показана и на другой модели – выработке навыка активно двигаться, чтобы избежать опасности. У тех крыс, которые обучались хорошо, непосредственно после обучения уровень глюкозы в крови был достоверно ниже, чем у тех животных, которые не смогли выработать этот навык. По всей вероятности, высокая концентрация глюкозы в крови неудовлетворительно обучавшихся животных была связана с тем, что у них плохо протекали процессы транспорта глюкозы в мозг.

Следует отметить, что зависимость памяти от количества глюкозы в крови не является линейной. Иными словами, в этом случае не действует правило: «Чем больше, тем лучше». Описанные выше эксперименты проводились так, что уровень глюкозы в крови снижался ниже физиологического уровня в результате длительного голодания или удаления надпочечников. Если же исследовать влияние глюкозы на память в физиологических, т. е. «нормальных», пределах изменения концентрации глюкозы в крови, то обнаруживается нелинейная зависимость. При введении интактному животному (с которым не проводилось никаких манипуляций) глюкоза улучшает память в узком диапазоне доз. При отклонении от этой оптимальной дозы влияние на память отсутствует или даже становится противоположным. Другими словами, как высокие, так и низкие дозы вводимой глюкозы не приводят к улучшению памяти.

Ухудшение памяти при дефиците глюкозы связано с недостаточным снабжением глюкозой клеток ЦНС

Это связано с тем, что в организме функционируют многообразные механизмы, поддерживающие постоянный уровень глюкозы в крови. Однозначно позитивное влияние на память и другие психические функции углеводы оказывают, когда питание глюкозой клеток головного мозга было по каким-либо причинам нарушено (экспериментальные воздействия, травма, длительные физические или психические нагрузки, болезнь).

В заключение раздела отметим, что психотропное действие глюкозы не ограничивается влиянием на память. Общее состояние ЦНС, которое может ухудшаться при нарушении снабжения глюкозой клеток головного мозга, отражается на самых разных аффективных и когнитивных функциях.

Концентрация глюкозы в крови – важнейшая константа

На рис. 2.10 обмен углеводов представлен в виде схемы. Основным показателем состояния углеводного обмена является содержание глюкозы в крови. Нормальным является показатель от 4,4 до 6,6 миллимоля, что соответствует примерно одному грамму на литр крови.

Надо отметить, что достаточно широкий диапазон концентраций, который считается нормальным, является результатом усреднения по миллионам измерений, сделанных на протяжении последних десятилетий. У каждого же

еловека свой, индивидуальный диапазон нормальных значений значительно уже. Например, хорошо известно, что курение притупляет чувство голода. Это связано с тем, что уровень глюкозы в крови повышается. Выкуривание одной сигареты приводит к повышению уровня глюкозы примерно на 0,5 % от исходного уровня[47 - Bornemisza P., Suciu I. Effect of cigarette smoking on the blood glucose level in normals and diabetics // Med. Interne 18 (4): 353–356, 1980.]. Следовательно, организм человека реагирует даже на такое маленькое изменение этой важнейшей константы крови – концентрации глюкозы.

Хроническое превышение ее верхней границы ведет к расстройству обмена веществ, т. е. к диабету. Снижение, даже кратковременное, концентрации глюкозы в крови ниже нижней границы нормы чревато потерей сознания и гибелью организма. Естественно, не низкое содержание глюкозы в крови само по себе является причиной ухудшения самочувствия, а недостаточное снабжение глюкозой головного мозга. Таким образом, падение содержания глюкозы в крови значительно опаснее, чем рост этого показателя. Поэтому уменьшает концентрацию глюкозы в крови только один гормон – инсулин, а повышают несколько гормонов.

Повышение содержания глюкозы в крови связано с повышенной секрецией глюкокортикоидов и адреналина – основных гормонов стресса (см. главу 4). Поэтому чувство голода можно приглушить интенсивной, но краткой мышечной работой. Например, в обеденное время, когда человек обычно уже успевает проголодаться, сделайте 30 приседаний за 30 секунд. Когда восстановится нормальное дыхание, прислушайтесь к собственным ощущениям – чувство голода исчезнет. Это произойдет потому, что такая физическая нагрузка вызывает усиление секреции адреналина и кортизола – гормонов, которые увеличивают содержание глюкозы в крови. Повысившийся уровень глюкозы будет воспринят рецепторами в ЦНС, сигнал от которых затормозит на время активность структур головного мозга, которые называются «центром голода».

Чувство голода возникает в результате поступления в мозг сигналов о снижении концентрации глюкозы в крови и нервных сигналов от пустого желудка

В этих структурах интегрируются импульсы от рецепторов, воспринимающих уровень глюкозы в крови и нервные импульсы от пустого желудка. Работа данных структур и вызывает субъективно ощущаемое чувство голода, и формирует пищевую потребность.

Активность центра голода после интенсивной краткой физической нагрузки будет подавлена только на некоторое время. Это связано с тем, что, несмотря на повысившуюся концентрацию глюкозы в крови, желудок все-таки остался пустым, о чем он продолжает сигнализировать благодаря нервным связям с ЦНС.

Для контроля уровня глюкозы в крови, как только что было сказано, в организме имеются специальные рецепторы. Они расположены как в периферических органах (в поджелудочной железе), так и в ЦНС – в гипоталамусе. Сигнал об изменении концентрации глюкозы в крови поступает из гипоталамуса к другим нервным центрам (в частности, к центру голода) и к эндокринным железам. Нервный сигнал, принятый центром голода в головном мозге, приводит к формированию пищедобывательного поведения. Нервные и гуморальные сигналы, поступившие к железам, изменяют синтез и секрецию гормонов, регулирующих обмен углеводов. Кроме того, по автономной нервной системе передаются сигналы, изменяющие активность периферических органов, важнейшим из которых является печень. Происходящие в ней процессы определяют состояние углеводного обмена.

Гуморальные влияния на различные этапы обмена углеводов

Рассмотрим превращения углеводов, поступающих в организм с пищей (рис. 2.11).

В желудочно-кишечном тракте углеводы – полисахариды (например, крахмал) и дисахариды (сахароза) – расщепляются до моносахаридов, в частности до глюкозы, которая и включается в обмен веществ. Процессы пищеварения тормозятся кортизолом и адреналином. Глюкоза всасывается в кровь, причем всасывание является активным процессом, который тормозится адреналином и стимулируется кортизолом, тироксином, серотонином (гормоном эпифиза) и инсулином.

Инсулин стимулирует транспорт глюкозы из крови во все органы, за исключением ЦНС. Поступившая в печень глюкоза превращается в гликоген – основной запасной углевод животных. Этот процесс называется гликогенезом. Гликогенез стимулируется инсулином. По мере необходимости идет и обратный процесс, называемый гликогенолизом. Расщепление гликогена до глюкозы тормозится, естественно, инсулином и стимулируется глюкагоном и адреналином. Избыточные количества углеводов (как и белков) превращаются в жиры, которые откладываются в жировой ткани. Инсулин, стимулируя транспорт глюкозы в жировую ткань, усиливает и процесс образования жира. Кортизол противодействует этому процессу.

Глюкоза в организме расходуется на энергетические и на пластические цели – построение новых клеток, которые постоянно обновляются в живом организме. Глюкоза является исходным веществом для синтеза жиров и аминокислот в печени и других

органах. Инсулин усиливает этот синтез.

Глюкоза служит и основным источником энергии. Энергия из углеводов получается в результате двух процессов: окислительного фосфорилирования глюкозы и гликолиза – расщепления гликогена. Окислительное фосфорилирование, как следует из названия, идет с участием кислорода и с энергетической точки зрения эффективнее гликолиза. Однако возможности получения энергии с помощью окислительного фосфорилирования ограничены возможностями систем, переносящих кислород. Поэтому очень часто организм вынужден получать энергию с помощью гликолиза. Так, при интенсивной мышечной работе, например беге на 100 метров, энергии требуется больше, чем может быть обеспечено окислительным фосфорилированием, поскольку кислород не успевает достаточно быстро поступать в ткани.

Гормоны регулируют все этапы углеводного обмена: переваривание пищи, всасывание в кровь, расходование углеводов и создание запаса энергоносителей

В этом случае включается гликолиз, интенсивность которого усиливается под действием адреналина. Запасы гликогена в скелетных мышцах невелики, поэтому после физической нагрузки в мышцах начинается процесс гликогенеза, т. е. синтеза гликогена, который стимулируется инсулином. Постоянно идущие процессы синтеза и одновременного распада гликогена в мышцах обусловлены тем, что он не может переноситься кровью. С кровью легко переносится только глюкоза, поэтому в организме постоянно и одновременно идут процессы гликогенеза (в мышцах) и гликогенолиза (в печени).

В процессе гликолиза образуется большое количество молочной кислоты, которая сдвигает кислотно-щелочное равновесие тканевых жидкостей. А оно не менее важно для нормального функционирования организма, чем постоянная концентрация глюкозы. Содержание молочной кислоты уменьшается, когда она используется организмом для синтеза глюкозы.

В организме постоянно идут процессы гликогенеза – синтеза гликогена из глюкозы, гликогенолиза – распада гликогена до глюкозы – и глюконеогенеза – синтеза глюкозы из жиров, белков и молочной кислоты

Этот процесс, называемый глюконеогенезом (т. е. синтезом новой глюкозы), идет в печени. Он усиливается под действием кортизола, АКТГ и гормона роста (гормон переднего гипофиза). Глюконеогенез важен не только как возможность утилизации молочной кислоты, это путь компенсации уровня глюкозы в крови, которая расходуется при окислительном фосфорилировании и при гликогенезе. Когда запасы гликогена в печени исчерпаны и нет поступлений углеводов из желудочно-кишечного тракта, глюкоза синтезируется путем глюконеогенеза из жиров и белков.

Для синтеза глюкозы используются не сами жиры и белки, а составляющие их элементы. Как известно, белки состоят из аминокислот. Распад белков на аминокислоты происходит под действием кортизола. В первую очередь распадаются мышечные белки, а также белки соединительных тканей и крови. Распад белков крови приводит к уменьшению соотношения концентраций высокомолекулярных соединений в крови и тканях (падению онкотического давления крови). Вода просачивается в межклеточное пространство, так как необходимо выровнять концентрации, что проявляется в отечности – так называемых голодных отеках. Распад жиров на компоненты, доступные для глюконеогенеза, усиливается под действием другого стрессорного гормона – АКТГ.

Алкоголь тормозит глюконеогенез, что приводит к значительному снижению содержания глюкозы в крови

Глюконеогенез тормозится таким распространенным гуморальным фактором, как алкоголь, и такое торможение широко используется на практике. Обычай пить аперитив – небольшие дозы спиртного перед обедом – присутствует во многих культурах. Алкоголь тормозит постоянно идущий в организме глюконеогенез, в результате чего снижается концентрация глюкозы в крови, что приводит к возбуждению «центра голода» и появлению у человека аппетита.

Следует отметить, что механизмы действия алкоголя, стимулирующие пищевое поведение, не исчерпываются торможением глюконеогенеза. Появлению аппетита у человека, который устал, мешают хлопоты минувшего дня, печали вчерашнего и заботы завтрашнего. В физиологических терминах это означает, что формированию пищевой мотивации, несмотря на присутствие пищевой потребности, препятствует другая мотивация. Доминирующая мотивация, как известно, может быть только одна (см. главу 3), поэтому у человека к концу трудового дня сохраняется социальная доминанта, обусловленная, как правило, его трудовой деятельностью. Алкоголь обладает эйфорическим действием, т. е. вызывает беспричинное повышение настроения. При этом социальные мотивации утрачивают субъективную значимость, т. е. перестают быть доминирующими. В результате пищевая потребность перерастает в пищевую мотивацию. Человек, выпивший рюмку водки, замечает, что он голоден.

Таким образом, биологический смысл аперитива – в переводе пищевой потребности в пищевую мотивацию. Это происходит благодаря двум механизмам. Один, психологический – эйфорическое действие алкоголя, т. е., в частности, подавлен

е с его помощью социальных мотиваций. Другой, физиологический – торможение глюконеогенеза, в результате чего уровень пищевой потребности возрастает настолько, что формируется пищевая мотивация, которая начинает доминировать над прочими мотивациями.

Торможение алкоголем глюконеогенеза может быть опасно для здоровья человека. В различных культурах принято считать, что уставшему или замерзшему человеку надо первым делом дать выпить водки (виски, рома, джина и т. п.). Между тем после интенсивной мышечной нагрузки, когда запасы гликогена в организме исчерпаны и накопилось большое количество молочной кислоты, концентрация глюкозы в крови человека находится на нижнем пределе физиологической нормы и интенсивно идет глюконеогенез. Прием алкоголя в это время блокирует глюконеогенез, что может привести к снижению концентрации глюкозы в крови до 30 % от нормы.

Глюкокортикоид кортизол – единственный гормон человека, который увеличивает транспорт глюкозы в клетки головного мозга

Такое падение ее уровня вызывает нарушение функций ЦНС, что проявляется в потере ориентации в пространстве, спутанности сознания, возникновении навязчивых представлений и т. п. В тяжелых случаях падает температура тела и нарушается дыхание, поскольку терморегуляция и дыхание управляются нервными центрами, расположенными в головном мозге. Центр терморегуляции особенно чувствителен к дефициту глюкозы. Таким образом, уставшему и замерзшему человеку необходимо давать в первую очередь не алкоголь, а глюкозу, причем по возможности вводить ее внутривенно. При приеме алкоголя в структуре опьянения преобладает не эйфория, а дезориентация, обусловленная ухудшением функционального состояния ЦНС из-за дефицита глюкозы.

Единственным органом, снабжение которого глюкозой не зависит от инсулина, является головной и спинной мозг, т. е. ЦНС. Энергию клетки ЦНС получают только в результате окислительного фосфорилирования, поэтому они равно чувствительны к дефициту глюкозы и кислорода. Кортизол усиливает транспорт глюкозы в клетки ЦНС (как и в скелетные мышцы и сердечную мышцу), тормозя транспорт глюкозы в периферические ткани. Противошоковое действие кортизола и других глюкокортикоидов обусловлено, в первую очередь, именно увеличением снабжения мозга глюкозой в критической ситуации[48 - Вторым противошоковым механизмом глюкокортикоидов является их противовоспалительное действие, в частности, предотвращение токсического действия веществ, выделяющихся из разрушенных тканей.].

Метаболическая и гедонистическая функция углеводов

Необходимость поддержания определенного уровня глюкозы в крови обеспечивается на поведенческом уровне наличием гедонистической потребности в сладком, которая имеется у всех животных. Даже если сыты, они охотно потребляют сладкие растворы. В то же время еда, имеющая вкус белков или жиров, не привлекает накормленное животное. Хорошо известно, что тяга многих людей к сладкому подчас переходит в страсть. Однако «сладострастный» и «сластолюбивый» – это не любители сладкой пищи. При раскопках Помпеев на стене кондитерской обнаружена надпись: HIC HABITAT FELICITAS – «Здесь обитает счастье». Правда, в древнеримских кондитерских держали штат проституток[49 - Лихт Г. Сексуальная жизнь в Древней Греции. – М.: Крон-Пресс, 1995.]. Нельзя с уверенностью сказать, в чем был источник обещанного счастья, но, скорее всего, и в сладостях, и в радостях сладострастия.

Неслучайно эпитет «сладкий» весьма употребим в эротических текстах и в устной речи любовников[50 - Кабакова Г. О сладких поцелуях и горьких слезах: Заметки о гастрономии тела // Тело в русской культуре. – М.: Новое литературное обозрение, 2005. – С. 67–77.]. Эротическая коннотация сладкого основана на том, что сладости и эротический контакт – два самых доступных способа удовлетворения гедонистической потребности.

Снижение потребления сладких веществ служит показателем психического расстройства – агедонии, которая часто сопровождает депрессивные состояния, возникающие вследствие длительного неблагоприятного воздействия и внезапного сильного потрясения.

Углеводы настолько важны для функций организма, что у всех млекопитающих, включая человека, сформировался механизм гедонистического эффекта от их потребления: вкус углеводов им приятен. Этим обеспечивается постоянное поступление углеводов с диетой

В то же время потребление сладкого может служить процедурой, ослабляющей проявления стресса. Если крысам вводили глюкозу, то их поведение после болевого раздражения менялось меньше, чем у животных, подвергнутых болевым воздействиям, но не получавшим глюкозы. Разделение метаболического и психического (гедонистического) эффекта сладких веществ – одна из проблем психофизиологии.

«На сахарок» можно приманить почти любое животное (кроме кошек), включая птиц и змей. Вера в универсальную притягательность сладкого проявлялась и в том, что сахар входил в арсенал средств повивальных бабок. Михаил Булгаков в «Записках юного врача»[51 - Морфий. Записки юного врача. – М.: Э

смо, 2010.] пишет, как однажды приехавший в деревню врач обнаружил у тяжелой роженицы куски рафинада в родовом канале. Таким способом повивальная бабка «выманивала младенчика». Отметим, что в данном случае сахар прямого вреда не приносил. Но, будучи бесполезным, он затягивал вызов врача, а это ухудшало прогноз родов.

Четыре типа влияния гормонов на поведение

Подобно тому как психика неразрывно связана с моторной функцией, психика и поведение взаимосвязаны с висцеральной сферой, т. е. сферой внутренних органов, в том числе и с гормонами.

Связи психики с висцеральными системами подчас неожиданны для непосвященного. Например, тема диссертации великого отечественного психиатра В. М. Бехтерева: «Опыт клинического исследования температуры тела при некоторых душевных заболеваниях» (1881)[52 - Проблема температурного ритма актуальна в психиатрии и сегодня.]. Многие психические состояния, в том числе и болезненные, характеризуются особой температурной кривой, т. е. измерение температуры помогает уточнить диагноз. Это пример первого аспекта психосоматического взаимодействия: висцеральные реакции отражают психические процессы.

Широко применяется измерение содержания гормонов и других биологически активных веществ в крови для определения психических изменений. Гормоны служат надежными биологическими маркерами психических процессов. Многочисленные примеры использования гормональных показателей для определения, уточнения и дифференцировки разнообразных психических категорий, процессов, явлений и состояний читатель найдет в этой книге.

Висцеральные реакции отражают психические процессы, поэтому надежными маркерами последних служат гормоны

Психика и сома (тело) взаимосвязаны, поэтому гормоны не только служат индикатором психических изменений, но и влияют на душевные движения и состояния.

Гормоны, а шире – гуморальные агенты могут влиять на психику и поведение следующими способами: они способны организовывать, обеспечивать, модулировать или индуцировать поведение и психические реакции (рис. 2.12).

На всех графиках по оси абсцисс – концентрация гормона, по оси ординат – психическая функция.

Организация. Наличие определенных гормонов на определенных этапах индивидуального развития абсолютно необходимо для формирования некоторых психических функций. Например, половых гормонов для формирования мужской и женской психики.

Индукция. График представляет собой линию, наклонную к оси абсцисс и начинающуюся из точки пересечения осей координат. Это значит, что гормон вызывает данную психологическую реакцию независимо от состояния организма. У человека обнаружено ограниченное количество индуцируемых гормонами форм поведения: пищевое поведение индуцируется введением малых доз инсулина, а питьевое – альдостерона и других минералокортикоидов. Инсулин снижает концентрацию глюкозы в крови, что приводит к возникновению чувства голода, которое вызывает пищевое поведение. Альдостерон – гормон, регулирующий водно-солевой обмен, – вызывает чувство жажды. Это примеры индукции поведения за счет создания витальных потребностей.

Гормонами индуцируются два аффективных состояния: кортиколиберин индуцирует тревогу, а эндогенные опиаты – эйфорию. Все остальные гормональные влияния на психику и поведение человека являются либо модуляцией, либо обеспечением.

Модуляция. График представляет собой линию, наклонную к оси абсцисс после того, как функция принимает определенное значение, в данном примере – 4. Это означает, что психологические процессы усиливаются или тормозятся пропорционально концентрации гормона, но гормональные влияния проявляются только при определенном исходном психологическом состоянии. Пример – усиление родительского поведения у матери по отношению к новорожденному под влиянием пролактина. Родительское поведение не изменится, если пролактин вводить женщине, не имеющей детей. Другой пример – улучшение ориентировки в пространстве после введения вазопрессина. Этот эффект наблюдается только у людей с исходно нарушенной способностью ориентироваться. Еще один пример – усиление дружелюбия под влиянием окситоцина возможно только после снижения враждебности в ходе психотерапевтических мероприятий. Если говорится, что «гормон модулирует поведение», это значит, что он усиливает или ослабляет проявление данного поведения, но не может вызвать его в любых условиях.

Обеспечение. Б?льшая часть графика зависимости имеет вид линии, параллельной оси абсцисс. Это значит, что для проявления какой-то формы поведения необходим определенный уровень гормона. Но при дальнейшем увеличении его концентрации данная форма поведения не усиливается. Усиление может происходить при очень больших концентрациях гормона. Пример – влияние тестостерона (мужского полового гормона) на мужское половое поведение.

Четыре типа влияния гормонов на психику и поведение: организация, обеспечение, модуляция и индукция

Во-первых, гормоны могут оказывать организующее влияние на созревающий организм. Напр

мер, недостаток гормонов щитовидной железы в раннем детстве приводит к дефектам строения центральной нервной системы и, как следствие, к неизлечимому слабоумию, кретинизму. Его невозможно излечить, вводя больному ребенку гормоны щитовидной железы. Соотношение половых гормонов в эмбриональный период определяет организацию ЦНС по мужскому, либо по женскому типу и, следовательно, формирование мужских либо женских особенностей психики (см. гл. 8). Введение взрослому мужчине женских половых гормонов (или женщине – мужских) не приведет к появлению у него особенностей психики и поведения, характерных для противоположного пола.

Второй тип влияния – индукция. Это значит, что гормон вызывает данную психологическую реакцию независимо от состояния организма. В отличие от человека у животных гормональная индукция поведения играет гораздо б?льшую роль.

Третий, самый распространенный тип влияния гуморальных факторов на поведение – модуляция.

Четвертый тип влияния – обеспечение. Пример – влияние глюкокортикоидов на аффективное состояние. При нулевом уровне этих гормонов человек чувствует себя плохо. При минимальном физиологическом уровне глюкокортикоидов его настроение нормализуется. Дальнейшее увеличение концентрации гормонов в крови не изменяет настроение и аффективные реакции. Но если содержание глюкокортикоидов превышает физиологическую норму в 20–50 раз (что бывает при длительном лечении глюкокортикоидными препаратами), то у человека развивается маниакальное состояние (см. главу 5).

Широко распространено представление о гормонах как веществах, исключительно индуцирующих или модулирующих различные процессы. Этому немало способствует и этимология термина «гормон» – от греческого «побуждаю». Поэтому среди неспециалистов сформировалась и закрепилась на бессознательном уровне установка «много гормона – сильная функция, мало – слабая». Классический пример, опровергающий подобный взгляд, – гормональное обеспечение мужской половой функции. При эпидемиологических исследованиях, т. е. при изучении очень больших групп населения, было установлено, что содержание мужских половых гормонов колеблется в очень широком диапазоне: минимальное и максимальное значения различаются в 10 раз. Однако детальное исследование не выявило различий в половых способностях между мужчинами с высоким и низким содержанием в крови половых гормонов.

Использование гормональных показателей как отражение психических явлений служит одним из аспектов объективной психологии

Для элиминации половой функции путем гормональных манипуляций необходимо полностью удалить половые гормоны из организма. Таким образом, половая функция сохраняется при некотором минимальном уровне мужских половых гормонов. Дальнейший рост их концентрации в организме не увеличивает половую функцию. Это еще один пример гормонального обеспечения функции.

Обеспечение, но не стимуляция как принцип связи между двумя функциями имеет место не только в психосоматических взаимоотношениях. Например, память является функцией, необходимой для интеллектуальной активности. При ослабленной памяти – вследствие ли дефектов развития, заболевания, возрастных изменений или простой усталости – страдают все формы умственной деятельности, начиная с простой способности ориентироваться в пространстве. После достижения определенного уровня дальнейшее увеличение памяти не ведет к усилению умственных способностей. Некоторые люди рождаются с феноменальной памятью, но их интеллект, измеренный с помощью тестов IQ, не отличается от нормального. Такие люди редко оказываются выдающимися и в профессиональной деятельности, разве что играют в телевизионных викторинах. Таким образом, память обеспечивает, но не стимулирует интеллектуальную функцию человека.

Итак, подводя итог изложенному в этом разделе, повторим, что психика связана с гормонами прямыми и обратными связями. Влияние гормонов на психику может осуществляться четырьмя способами. Во-первых, они могут организовывать определенные психические функции, влияя на развитие ЦНС на ранних этапах онтогенеза. Во-вторых, гормоны могут индуцировать психические функции. В-третьих, модулировать психические функции, т. е. та или иная функция проявляется сильнее по мере роста содержания гормона в крови, но гормональное влияние может быть блокировано другими факторами. В-четвертых, гормоны обеспечивают психические функции, т. е. для реализации той или иной функции необходим определенный уровень гормонов в крови, но дальнейший рост их содержания в организме не ведет к увеличению интенсивности проявления данной функции. И, наконец, содержание гормонов отражает течение психических процессов, т. е. гормональные реакции являются биологическими маркерами определенных психических состояний и индивидуальных особенностей личности.

Глава 3

Структура поведения

Понятие поведения

О психических явлениях объективный наблюдатель судит не непосредственно, а измеряя их проявления в активности живого организма, в первую очередь в поведении. Поэтому

становимся подробнее на этом понятии.

Термин «поведение» для обозначения биологического понятия начал распространяться только в начале XX в.[53 - В 1898 г. Ф. Брокгауз и И. Ефрон не включили это слово в свою энциклопедию.], в связи с интенсивным развитием объективной психологии в России, Европе и США. Рассмотрим несколько определений этого понятия.

Поведением мы называем такую целостную реакцию организма, которая направлена на 1) его приспособление к внешней среде для удовлетворения той или иной потребности; 2) такое изменение внешней среды, благодаря которому эта среда приспосабливается к потребностям организма[54 - Беритов И. С. Об основных формах нервной и психонервной деятельности. – М.: Л. Изд-во АН СССР, 1947.].

Поведение включает все те процессы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и внутреннее состояние своего тела, а также реагирует на ощущаемые им изменения[55 - Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. – М.: Мир, 1982.].

Поведение – форма жизнедеятельности, увеличивающая вероятность контакта с объектами, служащими для удовлетворения актуальной потребности[56 - Симонов П. Лекции о работе головного мозга. – М.: Наука, 2001. С. 94.].

Поведение – это самые разнообразные движения или их изменения, в том числе и полная неподвижность, короче говоря, все внешние характеристики движения[57 - Тинберген Н. Поведение животных. – М.: Мир, 1978.].

Поведение – вся совокупность проявлений внешней, преимущественно двигательной, активности животного, направленной на установление жизненно необходимых связей организма со средой[58 - Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. – М.: Изд. МГУ, 1976.].

Поведение – система взаимосвязанных реакций, осуществляемых живым организмом для приспособления к среде[59 - Советский энциклопедический словарь. – М.: Советская энциклопедия, 1987.].

Поведение – присущее живым существам взаимодействие с окружающей средой, включающее их двигательную активность и ориентацию по отношению к этой среде[60 - Большой энциклопедический словарь / Под ред. А. Прохорова. – М.: Советская энциклопедия, 1991.].

Поведение – способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов[61 - Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. Гилярова. – М.: Большая российская энциклопедия, 1986.].

Поведение – извне наблюдаемая двигательная активность живых существ, включающая моменты неподвижности, исполнительное звено высшего уровня взаимодействия целостного организма с окружающей природой[62 - Психологический словарь / Под ред. В. Зинченко, Б. Мещерякова. – М.: Педагогика-Пресс, 1996.].

Все эти, как и другие определения поведения не претендуют на математическую точность и однозначность, и, таким образом, каждое из них не исключает других определений. Недаром Н. Тинберген пишет: «По мере того как мы углубляемся в исследование, казалось бы, простых и доступных непосредственному наблюдению явлений и все более представляем себе те внутренние механизмы, которые стоят за поведением животного, само это понятие становится все более расплывчатым и нечетким».

Следует обратить внимание на три момента, присущие, хотя и в разной степени, большинству определений: 1) поведение – это движение; 2) поведение – это удовлетворение потребностей; 3) поведение подразумевает управление – собственным организмом, внешней средой, другими живыми существами (тот же корень, что и в русских словах поведение, поводок и т. п., обнаруживается в термине «поведение» в других европейских языках, например в немецком – Verhalten, испанском – conducta, английском – behaviour, французском – comportement, голландском – gedrag). Поэтому в качестве рабочего мы примем следующее определение поведения: поведение человека или животного – это двигательная активность, цель которой – удовлетворение потребности, возникшей в результате изменения среды, внутренней или внешней (физической или социальной), и которая направлена на возвращение среды к прежнему состоянию либо на приспособление к новому состоянию среды.

Возвращение среды к прежнему состоянию называется поведением типа А, а приспособление к новой среде – поведением типа Б.

Разделение поведения на два типа А и Б весьма важно. Как правило, у человека есть возможность удовлетворить возникшую потребность двумя альтернативными способами. Наиболее оптимальный зависит от многих обстоятельств, в частности, от конкретного социального партнера. Например, при общении с собакой и кошкой оптимальными являются различные типы поведения. Если собака пытается заняться чем-нибудь, с точки зрения хозяина, ненужным, то лучше всего использовать поведение типа А, т. е. вернуть среду к прежнему состоянию. Достаточно скомандовать «Фу!», и собака выплюнет башмак, а после команды «Место!» уляжется на коврик.

Если же кошка хочет сделать что-то мешающее человеку, например войти в кабинет во время напряженных занятий, то оптимальным будет поведение типа Б. Бесполезно выставлять ее и запираться, так как она будет скрести дверь, крич

ть и даже может на вас обидеться. Проще всего впустить кошку, уделить ей несколько минут внимания, предложить поесть, выделить несколько листов бумаги, чтобы она могла на них лечь, и тогда можно будет продолжать занятия. Невозможно возвратить среду к прежнему состоянию, если имеешь дело с кошкой, – нужно приспосабливаться.

Я садился к столу… Заинтересованная кошка садилась на газеты, но роман интересовал ее чрезвычайно, и она норовила пересесть с газетного листа на лист исписанный. И я брал ее за шиворот и водворял на место.

    М. Булгаков.
    Театральный роман

Хотя, как было сказано, чаще всего можно подумать, какой тип поведения – А или Б – предпочтителен, при высокой степени новизны ситуации или при дефиците времени на принятие решения такой выбор происходит бессознательно. Склонность к поведению типа А либо к поведению типа Б – компонент поведенческого типа человека или животного, т. е. является врожденной характеристикой поведения (см. раздел «Психологические типы А и Б»).

Потребности

Для того, кто интересуется душой человека, нет более увлекательного занятия, чем поиски побуждений, вылившихся в определенные действия.

    Сомерсет Моэм

Различные формы поведения обычно классифицируют исходя из потребностей, удовлетворению которых служит данный поведенческий акт, а чаще всего – серия сложным образом скоординированных актов. Например, говорят о пищевом, исследовательском, половом, агрессивном и т. д. поведении.

Витальные и социальные потребности одинаковы у человека и животных.

Потребности разделяют на три группы: витальные, социальные и идеальные. Первые две группы присущи в равной степени как человеку, так и животным. Идеальные потребности, возможно, есть и у животных, но доказать это крайне трудно.

Витальные потребности

Название этой группы потребностей произошло от латинского vitalis – жизненный. Среди них выделяют три подгруппы: самосохранения, самовоспроизводства и самоподдержания.

Потребности в самосохранении способствуют сохранению физической целостности организма: любой организм нуждается в поступлении питательных веществ и воды. При дисбалансе диеты возникают потребности в отдельных компонентах нормального питания («хочется мяса»). Кроме того, любой организм стремится избежать механических повреждений и следовательно, всего, что может их причинить, будь то клыки хищника, град или движущийся автомобиль.

Потребность в самовоспроизведении часто называют половой. Это не совсем точно. В отношениях между полами, как будет показано ниже, люди удовлетворяют сразу несколько потребностей. Поэтому половую потребность легко разложить на несколько витальных и социальных потребностей.

Витальные – это жизненно необходимые потребности. К ним относятся не только «любовь и голод», но и целый ряд других

В то же время потребность иметь потомство и заботиться о нем такому разложению не поддается.

Потребности в самоподдержании организма связаны с сохранением его функциональной целостности и поддержанием работоспособности. И животные, и человек нуждаются в постоянном раздражении сенсорных систем – зрения, слуха и т. п. (рис. 3.1).

На то, что активное состояние мозга поддерживается суммой раздражений от всех органов чувств, впервые четко указал И. М. Сеченов в «Рефлексах головного мозга». В дальнейшем это положение получило многочисленные экспериментальные подтверждения. Животное, которому во время опыта разрушают структуры мозга, где расположены сенсорные входы, впадает в состояние, неотличимое от глубокой потери сознания. У первых космонавтов возникали психические расстройства, вызванные отсутствием привычной сенсорной информации, обусловленной гравитацией. Известно, что однообразные кварталы новостроек повышают утомляемость, ухудшают настроение, вызывают тягостные ощущения в груди и животе и т. п. именно из-за своей монотонности, т. е. из-за того, что у человека, вынужденного постоянно находиться в такой среде, возникает дефицит сенсорного притока.

В свое время И. П. Павлов допустил серьезную методологическую ошибку, построив так называемую Башню молчания. Это здание, предназначенное для исследования условных рефлексов, отличается высокой степенью звукоизоляции, чтобы исключить реакции собак на случайные стимулы. Но абсолютная тишина не встречается в естественной среде обитания. Собака, вынужденная ежедневно проводить несколько часов в Башне молчания, испытывала сенсорный дефицит, что, конечно же, искажало ее природные реакции.

Современные исследователи, работающие с лабораторными животными, должны учитывать, что в вивариях те находятся в состоянии сенсорного дефицита. Поэтому реакции таких животных могут объясняться избавлением от него, а не предлагаемыми исследователем стимулами.

По сути, потребность в информации – это развитие потребности в сенсорном притоке. Люди, которые пришли посмотреть на носорога, удовлетворяют тем самым потребность в информации (рис. 3.2).

Преп

даватели, которые могут сравнивать, отмечают, что кадеты военных училищ значительно более любознательны и прилежны, чем ученики обычных школ, гимназий и лицеев. Вероятно, дело в том, что казарменный режим ограничивает и сенсорный, и информационный приток.

Поэтому подростки, запертые значительную часть недели в стенах училища, жадно интересуются и такими предметами, которыми им не придется непосредственно заниматься в их будущей профессиональной деятельности, например биологией.

Обе потребности – в сенсорном притоке и в информации – биологически обоснованы тем, что постоянный сбор сведений об окружающей среде – жизненно необходимое условие выживания каждого человека и животного. Эта потребность лежит в основе их исследовательского поведения, а ее величина колеблется внутри каждого вида. И среди людей, и среди любых видов животных есть особи, которые быстро теряют интерес к предмету, если он не связан с едой, безопасностью и прочими насущными проблемами. В то же время и среди кошек, например, и среди людей есть такие, которые могут подолгу заниматься вещами, не имеющими биологической значимости. Правильнее будет сказать, не имеющими актуальной биологической значимости. Неизвестно, как изменятся условия существования и какие свойства вещей окажутся важными для выживания. Поэтому определенная часть сообщества должна заниматься ерундовыми, с точки зрения большинства, исследованиями, про которые говорят, что они «не имеют практического значения».

Иногда выделяют потребность в двигательной активности (А. Д. Слоним). Действительно, все люди тяжело переносят неподвижность. Однако эта потребность состоит из информационной и сенсорной, так как в мышцах находятся рецепторы, посылающие в центральную нервную систему информацию о сокращении мышц и взаимном положении конечностей. Таким образом, во время утренней зарядки мы не только «разминаем» мышечную, сердечно-сосудистую и дыхательную системы, но еще и активируем ЦНС потоком нервных импульсов от рецепторов, находящихся в мышцах и внутренних органах.

Жизненная необходимость в движении недавно была показана в экспериментах на мышах, имевших свободный доступ к алкоголю. Его потребление было нулевым. В домашние клетки были установлены «беличьи колеса», в которых мыши бегали по несколько часов в сутки. Потребление алкоголя оставалось нулевым. После того как колеса убрали, мыши, лишенные ежедневной порции движения, стали пить алкоголь (сообщение О. Вековищевой). Его потребление служит показателем психического неблагополучия. Следовательно, ежедневное движение благоприятно сказывается на состоянии психики, а лишение возможности двигаться ухудшает самочувствие.

Потребность в эмоциях биологически определяется их ролью в организации поведения. Эмоции, как будет показано ниже, определяют его эффективность. Поэтому потребность в эмоциях является жизненно необходимой – витальной. Обычно она неочевидна, так как человек, который ведет активную социальную или хотя бы только трудовую жизнь (например, лесник), испытывает достаточно эмоций. Существование потребности в эмоциях становится явным, если социальные контакты человека ограничиваются вследствие выхода на пенсию, болезни и т. п. В быту основным источником эмоций для таких людей становится телевизор. Потребность в эмоциях удовлетворяется, в частности, при игровом поведении взрослых животных и людей[63 - Зорина З. Игры животных как они есть в природе, в человеческой среде и в понимании и объяснении человеком // Мир психологии. – М.: АПСН, 1998. Т. 4, вып. 16. С. 95–117.] (рис. 3.3).

Еще раз повторим, что потребность в эмоциях относится именно к витальным потребностям. Так называемое болезненное бесчувствие (anaesthesia dolorosa), т. е. отсутствие любых эмоций и переживаний (главным образом положительных), является одним из симптомов, встречающихся, как правило, в структуре депрессивных психозов. Такое бесчувствие субъективно переживается больными крайне тяжело; оно определяет наибольший риск самоубийства.

Легко заметить, что три названные выше потребности самоподдержания тесно связаны друг с другом. Вторая древнейшая профессия – журналистика – удовлетворяет эти три потребности. Ограничение сенсорного и информационного притока ведет к эмоциональным расстройствам. Писатели XIX в., например Н. Лесков и Анатоль Франс, неоднократно отмечали дурной нрав монахов и монахинь. То же самое можно наблюдать и сегодня в замкнутых коллективах (во время дальних экспедиций, в гарнизонах и закрытых учебных заведениях) или в дачных поселках, заполненных пенсионерами («Уймите вашу кошку, которая пугает нашу собаку»). Это объясняется тем, что в условиях сенсорного и информационного голода любое, даже незначительное, событие приобретает яркую эмоциональную окраску, неадекватную значению этого изменения в окружающей среде. Психологический дискомфорт в условиях информационного голода может легко переходить в психические расстройства. Например, в обязательную комплектацию полярных экспедиций входят смирительные ру

ашки, поскольку так называемое экспедиционное бешенство – обычное явление.

Помимо потребностей в самоподдержании организма, к витальным относятся потребности в сенсорных раздражениях, информации, эмоциях и получении приятных ощущений (гедонистическая потребность)

Четвертая потребность самоподдержания – гедонистическая, или потребность в приятных ощущениях. Козьма Прутков совершенно справедливо отметил: «Три дела, однажды начавши, трудно кончить: а) вкушать хорошую пищу; б) беседовать с возвратившимся из похода другом и в) чесать, где чешется». Беседа с другом удовлетворяет информационную потребность и социальные потребности (см. ниже). Еда – это не только удовлетворение потребности в энергии и строительном материале для организма, но и получение удовольствия в результате вкусовых ощущений. Особенно эффективно гедонистическая потребность удовлетворяется с помощью сладкого (см. главу 2).

«Чесать, где чешется» – в чистом виде гедонистическая потребность. Легкое раздражение кожных покровов у человека и всех млекопитающих вызывает положительные эмоции. При этом включаются те же мозговые механизмы, что и при эйфории, вызываемой некоторыми наркотиками (см. главу 4). Эрогенные зоны – это отдельные участки поверхности тела, раздражение которых наиболее эффективно для удовлетворения гедонистической потребности (рис. 3.4). Их раздражение запускает сложный комплекс поведения, конечная цель которого – получение наслаждения. Биологический смысл существования гедонистической потребности тот же, что и потребности в эмоциях. Если отрицательные эмоции свидетельствуют о некотором неблагополучии и необходимости внести изменения в программу поведения, то чувство удовлетворения сигнализирует организму о том, что условия существования близки к оптимальным.

Жизненная необходимость гедонистической потребности, а также потребности в эмоциях, информации и сенсорном раздражении доказывается тем, что животные, лишенные в эксперименте возможности удовлетворять одну из этих потребностей, чаще всего гибнут, не достигнув взрослого возраста. Люди, почему-либо лишенные в детстве возможности удовлетворять потребности в самоподдержании, страдают психическими расстройствами различной степени тяжести – от так называемой педагогической запущенности и задержки развития до самых тяжелых форм слабоумия[64 - Осорина М. Секретный мир детей в пространстве мира взрослых. – М.: Питер, 2008.]. Взрослые люди, длительно депривированные сенсорно, информационно и эмоционально, могут иногда удовлетворять эти потребности совершенно деструктивным образом, как это описано, например, в повести Н. Лескова «Леди Макбет Мценского уезда».

Обратите внимание: у человека не существует врожденной потребности вести здоровый образ жизни (питаться регулярно, делать утреннюю зарядку и т. д.), хотя все гигиенические привычки, объединенные этим понятием, конечно же, уменьшают риск заболеваний и в целом увеличивают продолжительность жизни. Пагубные последствия негигиеничного образа жизни сказываются, как правило, в том возрасте, когда человек уже имеет детей. Другими словами, отсутствие потребности вести здоровый образ жизни не сказывается на способности человека оставить жизнеспособное потомство, в то время как живые организмы, лишенные витальных потребностей, например потребности в информации, если и вырастают до репродуктивного возраста, то чаще всего не оставляют потомства. В результате гибели на ранних этапах жизни особей, лишенных витальных потребностей, отсутствие таких потребностей было элиминировано естественным отбором.

Социальные потребности

К этой группе относятся все потребности и, соответственно, все формы поведения, связанные с общением с другими существами, чаще всего – с представителями своего вида. Общение может быть не прямым, а только воображаемым. Тем не менее практически все, что мы делаем, в том числе и удовлетворяя витальные потребности, мы делаем, учитывая существование других людей. Каждый человек входит не в одну социальную группу и играет в них разные роли. Степень причастности к каждой из таких групп различна, поэтому основной социальной потребностью человека становится потребность в самоидентификации.

Социальной самоидентификацией человек спасается от страха одиночества – одной из экзистенциальных, т. е. присущих всем людям, проблем.

У каждого человека существует потребность ощущать себя членом какого-либо сообщества. Все поведение человека и внутренний мир его душевных переживаний строятся на основе идентификации себя с определенной группой: семьей, конкретным государством, народом, трудовым коллективом, болельщиком футбольной команды, группой в социальных сетях и т. д. Иногда сообщества формируются по случайным, малозначимым признакам. Это может быть одинаковая фамилия, если она редкая или если ее носит некий выдающийся человек. Или общая болезнь, как в рассказе О.Генри «Родственные души»[65 - О. Генри. Дары волхвов. – М.: Пушкинская библиотека, Астрель, АСТ, 2012.]. Или даже цвет во

ос, как в рассказе Конан Дойля «Союз рыжих»[66 - Конан Дойл А. Собр. соч. в 10 томах. Т. 1. – М.: Слово / Slovo, 2013.]. Важно, что объединение в сообщество улучшает психическое самочувствие людей. В рассказе Вадима Шефнера «Фиалка молчаливая»[67 - Шефнер В. Фиалка молчаливая // Сестра печали. – М.: Терра – Книжный клуб, 2009.] людей с переломами правой ноги помещали в одну палату, а с переломами левой – в другую. Так поступали для того, «чтобы у больных была общая тема для разговоров».

В разные моменты жизни различные группы становятся важнейшими для человека, т. е. его приоритеты меняются. Как правило, он идентифицирует себя с наиболее успешным на данный момент сообществом (рис. 3.5).

Члены групп должны отличаться неким признаком, который может быть неявным для прочих людей. Французский моралист XVIII в. Антуан де Ривароль отметил:

Дураки, крестьяне и дикари куда тверже убеждены, что намного превосходят животных, нежели любой философ.

Философы считают свою образованность свойством, достаточным для выделения себя в группу, отличающую их от прочих людей, в то время как необразованным людям доступно лишь отделение себя от животных. Некоторые современные гуманитарии, настаивающие на исключительности человека, делают это не потому, что уровень их развития соответствует французским крестьянам трехвековой давности, а для того чтобы отделить себя от исследователей, изучающих человека с естественно-научных позиций.

Хотя признак, определяющий причастность к группе, может быть и неявным, но часто социальная идентификация подчеркивается некими атрибутами. Понятие «честь мундира» было равнозначно понятию «честь полка». Особенности одежды были жестко, хотя и не всегда формально регламентированы в сословном обществе. Многие вещи человек делает только потому, что «так принято» в том обществе, членом которого он себя считает. Вести себя определенным образом только потому, что «так принято», и является удовлетворением этой потребности. Например, греки и римляне не носили штанов. Это не всегда удобно, к примеру больным приходилось обматывать тканью голени и бедра. Но использовать такую практичную вещь, как штаны, они считали невозможным, поскольку для них это было признаком варварства. В современном европейском обществе особенности поведения, в том числе и выбор костюма, тоже играют огромную роль для удовлетворения потребности в социальной самоидентификации.

Человек может не знать лично других членов сообщества, членом которого он себя считает, или не испытывать к ним симпатии

Основной социальной потребностью человека и животных является потребность ощущать себя членом определенного сообщества. Каждый человек в разные моменты своей жизни ощущает себя в первую очередь членом семьи, гражданином государства, представителем нации, поклонником футбольной команды или поп-звезды и т. д.

Человек считает себя членом какого-то сообщества не потому, что большинство членов этой группы чем-то ему симпатичны. За неимением другой группы люди считают себя членами той, какая есть. Например, одно из существующих определений понятия «родственники» звучит так: это группа совершенно посторонних людей, которые периодически собираются выпить и закусить по поводу изменения их количества. В самом деле, отвечая на вопрос: «Перечислите 20 человек, общение с которыми доставляет вам наибольшее удовольствие», испытуемые упоминают не больше двух родственников, причем это, как правило, члены семьи. Анализ описания испытуемыми отношения к родственникам показывает, что в большинстве случаев эти люди воспринимаются ими как чуждые им личности с другими интересами, другой системой ценностей, другим стилем жизни и другим чувством юмора. Тем не менее, общаясь с родственниками на свадьбах, поминках и юбилеях, человек испытывает душевный подъем в силу того, что при этом удовлетворяется его потребность в социальной самоидентификации.

Сообщество, членом которого считает себя человек, не обязательно должно быть реальным, т. е. состоять из конкретных живых людей. Например, хорошо известное стихотворение в прозе И. С. Тургенева «Русский язык» редко цитируют полностью. Сделаем это:

Во дни сомнений, во дни тягостных раздумий о судьбах моей родины, – ты один мне поддержка и опора, о великий, могучий, правдивый и свободный русский язык! Не будь тебя – как не впасть в отчаяние при виде всего, что совершается дома? Но нельзя не верить, чтобы такой язык не был дан великому народу![68 - Тургенев И. С. Стихотворения в прозе // Полн. собр. соч. в 6 томах. Т. 5. – М.: Книжный Клуб Книговек, 2011.]

Хотя состояние русского общества и российского государства и 1880 г. вызывало тягостные раздумья, тем не менее поддержку и опору Тургенев находит в ощущении своей принадлежности к некоему реально не существующему сообществу людей, поскольку язык – понятие нематериальное, а носители же этого языка и формировали то сообщество, которое вызывало у Ивана Сергеевича отчаяние. Сходную мысль о языке как основе социал

ной самоидентификации субъекта мы находим в Нобелевской речи Иосифа Бродского и в его эссе («Меньше единицы», «Полторы комнаты», «Поклониться тени»[69 - Бродский И. Стихотворения. Эссе. – Екатеринбург: У-Фактория, 2002.]). Поэт считает, что язык в большей степени определяет общество, чем общество – язык; иначе говоря, он первичен по отношению к материальным факторам как детерминанта социального и индивидуального самоощущения человека.

Сообщество, к которому относит себя человек, может быть метафизическим

Патриотизм чаще всего основан на самоидентификации людей как членов метафизических, т. е. не имеющих материальных объектов, могущих служить символом единения, сообществ. Классический пример влияния субъективных категорий на вполне материальное развитие событий – переименование улиц в блокадном Ленинграде. Действительно, боевые действия велись успешнее людьми, которые живут в городе, где есть Невский проспект, Садовая улица и Дворцовая площадь, чем жителями города с проспектом 25-го Октября, улицей 3-го июля и площадью Урицкого.

Чтобы удовлетворить потребность в социальной самоидентификации, человек должен определить, какая из социальных групп в данный момент для него наиболее важна (рис. 3.6). Поведение человека и внутренний мир его душевных переживаний строятся на основе самоидентификации как члена определенной группы: члена семьи, гражданина того или иного государства, представителя нации, члена трудового коллектива, болельщика футбольной команды и т. д. Обычной является смена самоидентификации. Человек бессознательно ассоциирует себя с наиболее успешным на данный момент сообществом (приятнее болеть за чемпиона, а не за вечного середнячка).

[70 - Кинг С. Кристина. —М.: АСТ, АСТ Москва, 2007.]

Кроме того, очень важно, насколько комфортно чувствует себя человек в данном сообществе. Однажды в Германии библиотекарша, услышав, как возле копировальной машины я, естественно по-русски, отсчитываю вполголоса страницы, заговорила со мной. Она уехала из Чехословакии в начале 1970-х гг. (после оккупации 1968 г.) и среди прочего сказала удивившую меня вещь: «Мы вас (русских) так ненавидели, а сейчас нам так вас не хватает». Можно сделать вывод, что этой женщине так и не удалось интегрироваться в немецкое общество. Она идентифицирует себя как «жителя стран социалистического содружества».

Легко видеть, что в разные моменты времени может доминировать различная самоидентификация. В новелле С. Цвейга «Жгучая тайна»[71 - Цвейг С. Жгучая тайна. Смятение чувств и другие новеллы. – М.: АСТ Москва, 2010.] очень тонко описано изменение отношения мальчика к матери (от любви до ненависти и обратно), которой он сначала мешал встречаться с любовником, а потом понадобился, чтобы скрыть измену от мужа.

Слово «измена» и означает изменение социальной самоидентификации. Как правило, она считается равнозначной предательству. В общем виде это не так. Предательство – это измена, причиняющая ущерб бывшему сообществу. Примером измены без предательства может служить бегство на Запад резидента советской разведки в республиканской Испании Александра Орлова. Почувствовав, что вскоре его должны арестовать и расстрелять, он в 1938 г. перешел к американцам. При этом Орлов написал Сталину, что если его родственники не будут репрессированы, то он не выдаст никого из советских агентов. Обе стороны выполнили свои обязательства. Орлов передал западным спецслужбам только общую информацию, касающуюся структуры советской разведки, методов сбора информации, вербовки и т. п. Но не назвал ни одного имени! А у него на связи был среди прочих знаменитый Ким Филби. Прочие социальные потребности – точнее, их набор – у каждого человека соответствуют стилю приспособления личности (см. главу 6). Все они присутствуют и у животных. Основные из них – потребность в доминировании (приоритетный доступ к витальным ресурсам; у человека универсальным витальным ресурсом являются деньги) и в лидерстве.

Основная мотивация лидерства очевидна в любви хозяина к своей собаке. Собака – ни в коем случае не друг человека, она – верный раб, преданный слуга. Именно в таком качестве ее ценит и любит хозяин. Если собака не вздрагивает от нетерпения в ожидании команды хозяина, если она не впадает в тоску, когда он подолгу с ней не разговаривает, то такая собака человеку не нужна. Разумеется, речь идет не о служебных собаках, а о так называемых диванно-сторожевых, о собаках-компаньонах. Люди, любящие собак, имеют, как правило, выраженную потребность в лидерстве, которую не могут удовлетворить в отношениях, сложившихся в других социальных структурах. Те же, кто предпочитает собакам кошек, либо не имеют выраженной потребности в лидерстве, либо реализуют ее в других сообществах. Этим объясняется хорошо известная закономерность большей симпатии женщин к кошкам, а мужчин – к собакам.

Собака любит хозяина только за то, что он хозяин, так как собаки – стайные животные. Любовь кошки к человеку возникает далеко не всегда. Но все-таки иногда между ко

ом и человеком возникает связь, которую можно назвать если не любовью, то дружбой. Моего кота Шухарта постоянно носили к врачу для лечения ран, полученных в столкновениях с другими котами и собаками. Естественно, его приходилось удерживать силой, пока врач обрабатывал раны. Но через несколько лет мы сблизились настолько, что держать его было не нужно – во время болезненных лечебных процедур Шухарт сам вцеплялся в мою одежду и терпел.

Кроме того, у животных имеются и многие другие социальные потребности, например, потребность в следовании за лидером, которая ярко проявляется у собаки в отношении к ее хозяину.

Преимущества особи, которая ориентируется в своем поведении на лидера, заключается в том, что она избавлена от бремени принятия решений, выбора или выработки программы поведения и, наконец, от ответственности за принятые решения и совершенные действия. Следующий диалог («Квентин Дорвард» Вальтера Скотта) иллюстрирует эти преимущества:

– А чем вы объясняете свое поведение, когда, например, делаете перекличку?

– Приказанием моего ближайшего начальника, – ответил Меченый. – Клянусь святым Эгидием, чем же еще прикажете мне руководствоваться?[72 - Скотт В. Квентин Дорвард. – М.: Азбука, Азбука-Аттикус, 2012.]

Хотя этот разговор происходил в XV в., в современном обществе многие тоже стремятся найти начальника и, естественно, полюбить его. Существует потребность не только добровольно ориентировать свое поведение на другого человека, но и подчиняться ему. В качестве примера можно привести рассказ Куприна «Царский писарь»[73 - Куприн А. Повести. Рассказы. Очерки. – М.: АСТ, АСТ Москва, 2008.] или современный научный фольклор:

Песня ослика

Как прогнуться хорошо под милого друга!
Хорошо бежать вдвоем, сбруею звеня.
Хоть изрядно тяжела ультрацентрифуга,
Я его не подведу, жизнь свою кляня.
Мне, конечно, невдомек – куда он стремится?
Но ведь шпорою не бьет и дает резвиться.
Цель, задачи, новизна, грантов полученье —
Не ослиного ума эти упражненья.
Мухи, правда, на ушах, но в душе отрада:
Мой хозяин, он на мне – лучшая награда!
И спина моя крепка! Новая подпруга!
Как прогнуться хорошо под милого друга!

В биографии императора Отона (XVII в.) Плутарх пишет, что после его гибели в гражданской войне несколько человек покончили с собой, хотя

…сколько было известно, никаких особых милостей от умершего не получали, а, с другой стороны, особого гнева победителя не страшились. Но, по-видимому, никто из тиранов и царей во все времена не был одержим такой исступленною страстью властвовать, как исступленно желали эти люди повиноваться Отону. Даже после его смерти не покинуло их это желание, но осталось неколебимо[74 - Плутарх. Сравнительные жизнеописания в двух томах. – М.: Наука, 1994.].

А Сомерсет Моэм в «Острие бритвы» так описывает потребность в подчинении:

Самопожертвование – страсть настолько всепоглощающая, что по сравнению с ней даже голод и вожделение – безделка. Она мчит своего раба к погибели в час наивысшего утверждения его личности. Предмет страсти не имеет значения: может быть, за него стоит отдать жизнь, а может быть, нет. Эта страсть пьянит сильнее любого вина, потрясает сильнее любой любви, затягивает сильнее любого порока. Жертвуя собой, человек становится выше бога, ибо как может бог, бесконечный и всемогущий, пожертвовать собой?[75 - Моэм С. Острие бритвы. – М.: АСТ, АСТ Москва, 2010.]

Потребность в дружелюбных отношениях – одна из социальных потребностей. Непосредственные физические контакты – объятия, похлопывания, поглаживания и т. д. – присутствуют в отношениях близких людей. Аналогичное поведение мы можем наблюдать у многих животных – это так называемые скучивание и взаимная чистка (см. главы 4 и 7).

Эфраим любил говорить, что не верит в человеческие добрые черты, а верит в мотивы и интересы, которые побуждают человека (и народы) поступать именно так, а не иначе. В этом изрядно циничном (ибо очень достоверном) убеждении есть один только логический прокол, который интересно высветляет личное мировоззрение Эфраима: и дружбу он уверенно считает одним из важных интересов и мотивов человека.[76 - Губерман И. Закатные Гарики. – Екатеринбург: У-фактория, 2005.]

Автор цитаты неправ, полагая «логическим проколом» мнение о потребности людей в дружбе. Такая потребность существует, хотя, конечно, у разных людей она выражена с разной силой.

Некоторые социальные потребности трансформируются в искусственные, что наиболее ярко проявляется в ценах на предметы искусства. Картина может висеть десятилетиями, пока какой-нибудь эксперт не обнаружит, что ее написал не никому не известный художник, а знаменитый.

Социальные потребности многообразны. Набор их у каждого человека различен

Цена полотна тут же увеличится в сотни раз. Ни художественная, ни историческая ценность предмета искусства не изменилась, но теперь люди готовы платить за него огромные деньги. В основе этого феномена лежит их

отребность в тщеславии.

Искусственные потребности обусловлены и экономическими причинами. Известно, что бизнес удовлетворяет потребности человека, а большой бизнес их создает. Например, косметическая промышленность неуклонно увеличивает свои обороты. В романе «Тихий американец»[77 - Грин Г. Тихий американец. – СПб.: Лениздат, Амфора, 2013.] Грэм Грин – англичанин – дважды иронизирует по поводу увлечения американцев дезодорантами. Роман написан в начале 1950-х гг. Сейчас, более полувека спустя, дезодорантами массово пользуются не только англичане, но и все другие европейцы. В основе потребности приобретать все новые косметические продукты лежит потребность в социальной самоидентификации – «так принято».

Регулярное удовлетворение социальных потребностей так же необходимо для здоровья человека, как и витальных. Но принципиальное отличие социальных потребностей от собственно витальных заключается в том, что для удовлетворения первых необходимо присутствие других людей – человеческого общества, социума.

Психические расстройства детей, лишенных по той или иной причине возможности удовлетворять социальные потребности, доказывают жизненную важность последних. Примером могут быть так называемые нефрустрированные дети, которых воспитывают, не отказывая им ни в какой просьбе и ничего не запрещая. Когда они вырастают, то испытывают не только проблемы в общении. Как правило, у них возникает целый ряд когнитивных и эмоциональных расстройств. Это объясняется тем, что в детстве они были лишены возможности удовлетворять естественную для ребенка потребность «следования за лидером».

Идеальные потребности

Если социальные и витальные потребности имеются как у человека, так и у животных, то потребности, называемые идеальными, есть только у человека. Они возникли сравнительно недавно. Например, потребность поступать как должно, а не так, как выгодно (нравственность), отсутствует у Одиссея, который знал только одну доблесть – личное мужество.

К идеальным потребностям, т. е. тем, которые отличают человека от животного, Аристотель отнес «стремление к познанию». Надо отличать его от потребности в информации, которая проявляется у животных в исследовательском поведении. Даже лабораторная крыса, живущая в одной и той же клетке несколько месяцев, периодически обходит все стенки, интенсивно шевеля вибриссами. Человеку же свойственно пытаться постичь причину вещей, а не только закономерности окружающего мира. Например, домашняя кошка старается получить еду. Эмпирическим путем она быстро устанавливает, что для удовлетворения пищевой потребности надо ткнуться лбом в ногу живущего с ней человека. Но откуда берется рыба, а тем более вареная рыба – такими вопросами кошка не озабочена.

Поскольку потребность в познании обнаруживается далеко не у всех людей, то иногда к отличающим человека от животного потребностям относят потребность не в познании, а в самопознании (что опять возвращает нас к античности; как сказал Хилон Лаконский, «познай самого себя»).

В остальных потребностях, которые принято относить к идеальным, как правило, можно выделить компоненты, являющиеся другими потребностями. Например, потребность в религии определяется, в частности, потребностью в социальной самоидентификации, т. е. в принадлежности к определенному ограниченному сообществу людей, которое отличается от других человеческих сообществ рядом внешних признаков, что обеспечивается обрядностью каждой религии. Эта функция религиозности очевидна всякому, наблюдавшему соотечественников, выехавших в другие страны на постоянное место жительства. Кроме того, в религиозных чувствах присутствует и реализация потребности подчинения лидеру, на котором, в конце концов, лежит ответственность за все происходящее:

Отец возразил: «Как быть, воля божья…» – и суровый жнец ласково отвечал: «Вестимо так, батюшка!»

Впоследствии понял я высокий смысл этих простых слов, которые успокаивают всякое волненье, усмиряют всякий человеческий ропот и под благодатною силою которых до сих пор живет православная Русь. Ясно и тихо становится на душе человека, с верою сказавшего и с верою услыхавшего их[78 - Аксаков С. Детские годы Багрова-внука. – М.: Детская литература, 2012.].

Атеисты же, увы, вынуждены признать, что все неприятности, которые с ними случаются, происходят по их собственной вине. По крайней мере, человек является соучастником подавляющего числа происшествий, приносящих ему огорчения. Не злые люди, не роковое стечение обстоятельств и, конечно же, не божий промысел повинны в бедах и несчастьях человека, а только он сам. Такой вывод принять непросто, поэтому постоянно возникают – и будут возникать – самые разные системы мироощущений, выполняющие, пожалуй, главную функцию религии – перенос ответственности человека за свою жизнь на внешние обстоятельства. Таким образом, нет принципиальных различий между коммунизмом, сайентологией и телевизионной передачей

Нет такой потребности – понять. Есть потребность – объяснить. Ее успешно удовлетворя

т концепция Бога. А. и Б. Стругацкие

«Ваш личный парапсихолог». Многообразие религиозных систем и постоянная смена доминирующих религий объясняются тем, что количество счастья не увеличивается, а потребность объяснить самому себе трудности жизни присуща всем людям.

К идеальным иногда также относят потребности, не увеличивающие жизнеспособность самой особи или сообщества, к которому она принадлежит. В частности, идеальными считаются информационная и социальные потребности, если они доминируют над потребностями самосохранения.

Идеальные потребности мало интересуют биологов, так как это слишком тонкая субстанция для поиска конкретных материальных факторов. Нелепо было бы искать «гормон нравственности» или «гормон творческого вдохновения».

Соотношение потребностей

Первое, что вспоминается, – это «пирамида Маслоу». В ее основании лежат потребности в еде и питье, а на самой вершине находится идеальная потребность, которую Абрахам Маслоу назвал потребностью в самореализации.

В первом приближении такая схема справедлива, но только в первом. Основное уточнение связано с многообразием человеческих личностей (см. главу 6). У одних людей есть сильная потребность в накоплении витальных ресурсов (денег), у других – потребность лидировать, для чего надо деньги широко тратить, а у третьих преобладает потребность оставаться незамеченными, как у дворника Вана из «Града обреченного»[79 - Стругацкие А. и Б. Град обреченный. – М: СПб: Астрель, Terra Fantastica, 2013.] братьев Стругацких.

Кроме того, отнюдь не всегда витальные потребности доминируют над социальными (рис. 3.7). И. С. Тургенев вспоминал, что однажды был приглашен на обед В. Г. Белинским. Хозяин усадил гостя и завел беседу. Время шло, и наконец И. С. спросил: «А что нынче к обеду?» На это неистовый Виссарион воскликнул: «Не понимаю, как можно есть и пить, если не решен еще вопрос: есть ли Бог или нет его!»

Набор основных потребностей и их иерархия у каждого человека индивидуальны; они относятся к компонентам, характеризующим психологический тип личности (рис. 3.8).

Наконец, соотношение потребностей конкретного человека постоянно меняется. Удовлетворение актуальной потребности выдвигает на передний план другую – происходит смена доминирующих мотиваций.

Представление о соотношении потребностей у каждого человека свое, оно отражает мировоззрение конкретной личности. Например, отрицание социальных потребностей характерно для античной школы циников, самым известным представителей которой был Диоген, утверждавший: «Все, что естественно, то не безобразно». А в современном понимании «цинизм» – это отрицание идеальных потребностей и альтруизма (см. главу 7), который относится к социальным потребностям (рис. 3.9).

Необходимо подчеркнуть, что в реальном – а не в модельном – поведении люди всегда удовлетворяют целый ряд потребностей. Пожалуй, единственный случай, когда человек удовлетворяет одну-единственную потребность, это когда он торопится в туалет. Это поведение определяется социальной потребностью уединяться при отправлении естественных надобностей.

Этапы поведенческого акта

Любое сложное поведение может быть представлено как последовательность поведенческих актов. Схема такого акта приведена на рис. 3.10. Она совершенно одинакова для животных и человека.

Потребности

Потребности – основа всякого поведения. Они возникают:

• в ответ на изменения во внешней или внутренней среде (утоление голода, избегание опасности);

• в результате накопления внутренней энергии определенной потребности.

Второй механизм возникновения потребностей, предложенный представителями этологии, критикуют как физиологи, так и бихевиористы. Обе эти школы считают, что поведение полностью рефлекторно, т. е. всегда является реакцией на некий стимул. Однако многие формы поведения нельзя объяснить рефлекторной теорией. Например, периодически возникающая потребность общения с себе подобными возникает без внешних причин. Внутренний стимул для такого поведения, который можно было бы назвать «гормоном общения», также неизвестен. Многие периодические процессы идут в организме, подчиняясь собственному внутреннему ритму, независимо от внешних воздействий типа смены дня и ночи. В последнее время появились данные о физиологических механизмах нерефлекторного формирования потребностей[80 - Engel et al., Nature Review Neurosci, 2: 704–716; 2001.].

Мотивация

На основе потребности формируется мотивация. Вообще говоря, это очень сложное понятие, ему посвящены многие обзоры и монографии. В самом первом приближении мотивация, согласно определению П. В. Симонова, – это механизмы активации памяти о способах удовлетворения потребности.

Мотивация – это механизмы активации памяти о способах удовлетворения потребности

В этом механизме можно выделить несколько уровней. Общая эффективность его работы зависит от уровня тревоги. С ег

помощью определяется, нужно ли вообще что-то предпринимать. Если нужно, то насколько срочным является удовлетворение текущей потребности, какое количество времени и энергии следует затратить и какова допустимая степень риска при предстоящем поведенческом акте. Манипуляции путем применения противотревожных препаратов и веществ, повышающих тревогу, показали, что степень мотивации напрямую отражается на ее уровне. Таким образом, степень тревоги, которую можно измерить по количественным параметрам поведения и физиологических процессов, служит показателем силы мотивации. Степень тревоги в определенной ситуации (ситуативная тревога) колеблется вокруг определенного значения, постоянного для каждого индивидуума. Этот среднестатистический уровень, демонстрируемый данным организмом в большинстве ситуаций, называется личностной тревогой или тревожностью.

Если тревога достаточно велика, то происходит активный сбор информации о внешней среде и о наличных средствах удовлетворения потребности. Одновременно из памяти извлекаются сведения об аналогичных ситуациях и программах действия, которые были использованы ранее. Если потребность очень велика, а человек вынужден действовать при дефиците времени и ситуация непривычная, т. е. существует реальная угроза гибели, то из памяти извлекаются не только программы действия, но и самые разнообразные воспоминания. Может возникнуть песня, которую пел в детстве, или образ человека, которого не видел многие десятилетия, или вспомниться какой-то случай, произошедший опять-таки в далекие годы. Поэтому о благополучно пережитых критических ситуациях часто справедливо пишут, что «вся прожитая жизнь пронеслась перед его умственным взором».

Эмоции при этом становятся регулирующим механизмом. Если информации о способах удовлетворения, скажем, чувства голода, мало, то возникает чувство беспокойства, неудовлетворения, которое побуждает нас активнее собирать информацию о среде и углубляться в память, извлекая весь имеющийся опыт. Сила эмоции пропорциональна недостатку информации о способе удовлетворения текущей потребности. Чем менее знакома ситуация, тем сильнее эмоции. Кроме того, если в памяти обнаружены несколько способов удовлетворения потребности, то возникающие на этом этапе эмоции сильнее, чем в том случае, когда такой способ известен только в одном варианте. Иными словами, сила эмоции пропорциональна неопределенности ситуации.

Программа действия

Выбор или создание программы действия непосредственно предшествует двигательному акту. В подавляющем большинстве случаев ни человек, ни животные не разрабатывают программу действия, а используют ту, которая уже применялась ранее при схожей ситуации. Набор программ накапливается в течение жизни. Различия между людьми заключаются в том, что одни прекращают процесс накопления программ достаточно рано, в юные годы, а другие собирают их всю жизнь. Первые применяют программы, часто только приблизительно подходящие к данной ситуации, а вторые нередко тратят излишне много времени на исследование ситуации и подбор наилучшей программы (см. главу 6 «Психологические типы»).

У животных некоторые формы целостного поведения закреплены генетически и передаются из поколения в поколение по наследству, например брачное поведение, включающее ухаживание, постройку гнезда, совокупление и заботу о потомстве. Такие целостные двигательные программы Конрад Лоренц назвал фиксированными комплексами действия (ФКД).

Обратите внимание, в русской литературе иногда встречается аббревиатура КФД (комплексы фиксированных действий). Такое выражение является не совсем правильным переводом английского понятия Fixed Action Pattern. Ведь фиксированы не отдельные действия, а сам комплекс действий.

Человек приобретает и формирует ФКД в процессе накопления индивидуального опыта. Следует обратить внимание, что ФКД – это действие, а не только движение. Фиксированными могут быть как последовательности движений, так и психические стереотипы. Например, очень трудно изменить уже сложившееся отношение к конкретному человеку; оно может поменяться только под влиянием чрезвычайных обстоятельств.

Подавляющее большинство поведенческих актов человек совершает, используя уже готовую программу поведения

Поэтому правильно народная мудрость советует заботиться о первом впечатлении, которое мы производим на новых людей. Впечатление от первой встречи фиксируется совершенно бессознательно и остается надолго. Поэтому бесполезно студенту являться на экзамен гладко выбритым и аккуратно причесанным, если раньше он столкнулся с преподавателем, будучи растрепанным, да еще и не вполне трезвым. У преподавателя сразу сложился ФКД «разгильдяй».

Реклама как метод формирования психических стереотипов ориентирована в первую очередь на молодых людей, у которых еще сравнительно мало психических ФКД, т. е. устоявшихся привычек. Поэтому на музыкальных телевизионных каналах преобладают «мальчиковые» группы типа «Ласковый май», Tokio Hotel или солисты наподобие Джастина Бибера. Инфан

ильный тип мужчин импонирует совсем молодым девушкам, поведение которых наиболее подвержено влиянию рекламы.

Перебор хранящихся в памяти ФКД и сбор информации об обстановке, в которой находится человек или животное, идут параллельно до тех пор, пока в окружающей среде не будет найдена некая совокупность признаков, соответствующая одному из имеющихся ФКД.

Инстинкт – совокупность врожденного ФКД и соответствующего ключевого стимула

Данный ФКД и реализуется как программа действия. Эта совокупность характеристик внешней среды называется ключевым, или сигнальным, стимулом. Понятие «ключевой стимул» было введено Николасом Тинбергеном. Если ФКД и соответствующий ему ключевой стимул являются врожденными, то такое поведение называется инстинктивным.

Очевидно, что при сильной мотивации (которая пропорциональна силе потребности и величине тревоги) сигнальное значение может приобретать стимул, имеющий лишь отдаленное сходство с оптимальным. Примером в поведении животных служит реакция избегания силуэта хищника. В спокойном состоянии птицы не реагируют на предъявляемые им разнообразные геометрические фигуры. Если же одна из них соответствует силуэту ястреба, парящего в небе, то птицы начинают кричать и пытаются скрыться – проявляют реакцию избегания. Уровень мотивации животных можно повысить, например, через повышение тревожности. Для этого достаточно предъявить птицам звуковой сигнал, скажем сильный шум. После повышения тревожности сигнальное значение приобретают и ранее нейтральные стимулы – геометрические фигуры, имеющие отдаленное сходство с силуэтом парящего ястреба или любого дневного хищника.

В поведении человека примером приобретения ранее нейтральным стимулом сигнального значения может служить так называемая любовь с первого взгляда. Этим словосочетанием обозначают сильный аффект, внезапно возникший по отношению к случайно встреченному человеку. Такое происходит, когда уровень одной из многих потребностей или сразу нескольких, которые человек удовлетворяет в любви (см. главу 8), возрастает и достигает определенного критического порога. При этом сигнальное значение приобретает ранее нейтральный стимул, т. е. тип внешности и психологический тип другого человека, ранее оставлявший равнодушным, внезапно становится необычайно притягательным. В результате возникает сложный аффективный комплекс, в житейской терминологии обозначаемый как «любовь». Человек испытывает это чувство к другому, хотя тот не принадлежит к такому типу, которой обычно вызывает у него симпатию. Причина этого феномена – повышение уровня мотивации как результат повышенной потребности.

Сопоставление полученного результата с ожидаемым

На следующем этапе поведенческого акта совершается серия движений, в результате которых происходит некое изменение во внешней или во внутренней среде. Полученный результат, т. е. эти изменения, сопоставляется с ожидаемым. Эмоции снова играют ключевую роль: несовпадение или неполное совпадение результата с ожидаемым вызывает недовольство и прочие отрицательные эмоции, которые побуждают животное или человека либо применить другой ФКД, либо внести изменения в программу действия. В результате нескольких таких циклов полученный результат совпадает с желаемым; возникающие при этом положительные эмоции становятся сигналом для пополнения памяти. В нее помещаются сведения о потребности, состоянии внешней среды, сам ФКД, который привел к удовлетворению данной потребности, и сведения о его эффективности, т. е. о потребовавшемся количестве энергии и времени.

Рассмотрим в качестве примера сопоставления полученного результата с ожидаемым удовлетворение чувства голода (пищевая потребность). Если человек находится дома, то процессы мотивации протекают совершенно бессознательно и очень быстро. Используется ФКД «идти на кухню и есть». Когда обед готов, то сложностей не возникает, т. е. не появляются эмоции и не происходит дополнения памяти. Если же оказывается, что обеда нет, то человек, у которого этот ФКД единственный, испытывает сильные отрицательные эмоции. Под их влиянием он собирает информацию о внешней среде: изучает содержимое холодильника, буфета и всех шкафов, где может находиться готовая к употреблению еда. Затем извлекает из памяти возможные программы: ждать прихода кого-нибудь из членов семьи, попытаться приготовить что-то самому, идти в магазин, в кафе или в гости. Для оценки вероятности эффективной реализации каждой из этих программ величина затрат времени и энергии сопоставляется с вероятностью утоления голода. В результате реализуется одна из программ поведения. Полученные в итоге эмоции побуждают зафиксировать в памяти данную ситуацию.

Более сложный пример – поведение студента-первокурсника на лекции. Сформированная на основе информационной и социальных потребностей мотивация не очень сильна, так как студенты первого курса беспечны, особенно до первой сессии. Кроме того, обстановка кажется знакомой. Этот вывод делается в результате сопоставления информации, полученной от органов

увств, с информацией, хранящейся в памяти: помещение со столами и стульями, раскрытая тетрадь, перед слушателями стоит преподаватель. Все это очень напоминает школьные уроки, память о которых еще свежа у большинства первокурсников. Поэтому отрицательных эмоций, беспокойства не возникает. Из памяти извлекается тот же ФКД, что применялся и в школе в таких условиях, – «записывать слова лектора», а ожидаемый идеальный конечный результат – «не пропустить в записи ни слова».

Студент совершает движения (записывает) и, сопоставляя полученный результат с идеальным, видит, что совпадение далеко не полное: поскольку рука движется медленнее, чем язык, записать буквально все, что говорит лектор, невозможно. Возникает отрицательная эмоция. В программу действия вносятся изменения: студент пытается писать еще быстрее, используя сокращения и прочие приемы скорописи, а также просит преподавателя говорить медленнее.

Даже если эта измененная программа приводит к запланированному результату, т. е. первокурснику удается записать все дословно, то чем дополняется память? Запоминается лишь то, как записать все произнесенные слова, а их смысл не откладывается в памяти. Мозг может одновременно выполнять два задания только в том случае, если одно из них стереотипно, например обеспечение ходьбы. Взрослые люди могут разговаривать на ходу, а маленькие дети, у которых процесс ходьбы еще не оформился в ФКД, – нет. Да и у взрослых людей походка замедляется, если беседа выходит за рамки обмена стереотипными фразами и требует напряжения памяти хотя бы для выбора наиболее точного выражения. Хорошо известно, что стенографистки, машинистки, синхронные переводчики не запоминают информацию, которую они переводят из одного вида в другой.

То, что в памяти нет ничего из тщательно записанного во время лекций, выясняется во время сессии, когда оказывается, что перед экзаменом нужно выучить весь курс, читавшийся в течение семестра.

Почему же описанная программа была эффективной в школе? Потому что там задавали и проверяли домашнее задание. Поэтому сопоставление полученного результата с идеальным (степень запоминания изложенного учителем материала) происходило по крайней мере раз в неделю. В вузе же такие проверки проводятся только для тех курсов, которые включают семинары, практические занятия и т. п. Регулярные семинары вынуждают студента готовиться к ним, т. е. просматривать записи лекций и читать учебники. Если же курс не предусматривает семинарских и практических занятий, то слова лектора не откладываются в памяти, что выявляется во время сессии. Возникшие отрицательные эмоции побуждают студента выбрать новую программу действия во время лекций. Оптимальна следующая:

1) слушая лекцию, постараться понять, о чем идет речь;

2) понятое сформулировать, желательно своими словами;

3) записать эту формулировку.

Эмоции – мощный регулятор когнитивных функций. Отрицательные эмоции возникают в случае несовпадения полученного результата с ожидаемым и побуждают организм изменить программу действия. Положительные эмоции возникают при совпадении полученного результата с ожидаемым, т. е. при удовлетворении потребности, и стимулируют закрепление в памяти нового сочетания – изменения в среде и эффективный ФКД.

Нужно заметить, что проблема эмоций, конечно же, намного сложнее, чем изложенная здесь простая схема. Например, отрицательные эмоции, возникшие в связи с несовпадением полученного результата с ожидаемым, различны при неудаче (штраф за неправильный переход улицы) и при фрустрации, т. е. при разочаровании, неполучении вознаграждения (деньги не пришли на карточку в день выдачи зарплаты). Так же и положительные эмоции различны при нежданной удаче и при неполучении наказания: одни из них возникают, когда приходит приятное письмо, а другие, тоже положительные, – когда нужную подпись на документе удается получить за пять минут, хотя ожидалась потеря нескольких часов.

Индивидуальные особенности

Следует помнить, что описанная схема поведения является только схемой. Реальный организм всегда обладает индивидуальностью, т. е. конкретный человек отличается от всех остальных удельным весом отдельных компонентов поведенческого акта. Мы отмечали, что у каждого человека существует свой индивидуальный набор ведущих потребностей, который часто называют системой приоритетов. Индивидуальность особи каждого биологического вида, помимо различий в спектре потребностей, проявляется в разной степени участия отдельных блоков поведения в формировании целостного поведенческого акта.

Рассмотрим это положение на примере уровня тревожности, определяющего силу мотивации. У людей разных психологических типов различен не только уровень тревожности, но и диапазон регуляции этого аффекта, что проявляется в различной чувствительности людей различных психологических типов (по Айзенку) к противотревожным препаратам. Например, выяснилось, что наиболее устойчивы к их действию интроверты со средним уровнем эмоциональной стабильности. Наибольшее действие эти

репараты оказывали на экстравертов с высоким уровнем нейротицизма (т. е. с низким уровнем эмоциональной стабильности). Остальные группы испытуемых (в том числе и нейротичные интроверты, и эмоционально стабильные экстраверты) показали примерно одинаковую чувствительность к фармакологическому воздействию. Таким образом, тревожность, а также диапазон ее изменения различны у людей разного психологического типа, причем закон, по которому она изменяется, может быть сложным и нелинейным.

Индивидуальные психологические особенности отражаются не только в количественных различиях между людьми, но и в качественных различиях в структуре их поведения

Различия в уровне тревожности приводят не только к количественным различиям в поведении человека и животных, но – что гораздо важнее – к качественным изменениям в структуре их поведения. Это положение можно проиллюстрировать с помощью эксперимента, проведенного в лаборатории П. В. Симонова[81 - Руденко Л., Дьякова С. Индивидуальное предпочтение вероятности и ценности подкрепления. Нейрофизиологический анализ. С. 8–22 // П. Симонов (ред.) Индивидуальный мозг. Структурные основы индивидуальных особенностей поведения. – М.: Наука, 1993.].

У собак определяли тип высшей нервной деятельности и каждой из них предлагали выбор между сухарями и мясом. Все собаки предпочитали мясо, но вероятность его появления в кормушке составляла 20 %. В то же время сухари предъявлялись собаке с вероятностью 100 %. Холерики (эмоционально нестабильные экстраверты) и флегматики (эмоционально стабильные интроверты) предпочитали сухари, т. е. 100 %-ное подкрепление, а меланхолики (эмоционально нестабильные интроверты) и сангвиники (эмоционально стабильные экстраверты) – мясо, т. е. 20 %-ное подкрепление[82 - Здесь мы не рассматриваем методы определения типов ВНД у собак; отсылаем читателя к учебникам по ВНД.].

После введения диазепама – распространенного противотревожного препарата из группы бензодиазепинов – холерики и флегматики не изменили своего поведения, а меланхолики и сангвиники стали предпочитать подкрепление сухарями. Иначе говоря, после введения транквилизатора все собаки стали предпочитать пищу невысокого качества, но предъявляемую каждый раз. Если же животных со стабильными предпочтениями типа подкрепления подвергали кратковременным неприятным воздействиям, что повышало уровень тревоги, то изменения поведения были другими. На выбор меланхоликов и сангвиников эта процедура не повлияла, а холерики и флегматики стали предпочитать мясо. Иными словами, после беспокоящего воздействия все животные стали выбирать низковероятное, но высококачественное подкрепление.

Данные этого эксперимента свидетельствуют о разной роли тревожности в поведении животных с разным типом психики. При снижении уровня тревоги после введения транквилизатора сила мотивации снижается, но поведение меланхоликов и сангвиников не изменяется. Повышение тревоги в результате беспокоящего воздействия усиливает мотивацию, но это не меняет поведения собак двух других психологических типов. Таким образом, у собак с разными психологическими типами роль тревоги в формировании мотивации и организации поведенческого акта различна.

Следует отметить, что тесты на предпочтение подкрепления с различными вероятностями и ценностями имеют большое практическое значение, поскольку отражают, например, различные способности человека[83 - Еремеева В., Хризман Т. Мальчики и девочки – два разных мира. – СПб.: Тускарора, 2000. С. 184.].

Подобно уровню тревоги, другие характеристики поведения, например скорость выбора ФКД, могут иметь разное удельное значение в целостной картине поведения. Это отражается в существовании различных психологических типов у животных и людей.

Гуморальные факторы на разных этапах поведенческого акта

Очевидно, что в организации поведения ведущее место принадлежит нервной системе. В головном мозге формируются психические процессы, а движение управляется нервными импульсами. Однако, как уже отмечалось, гуморальные факторы оказывают значительное, а подчас определяющее влияние на целостное поведение. Рассмотрим, на каких этапах поведенческого акта вступают в действие гуморальные факторы и какова их роль.

Потребности

Потребности часто формируются под влиянием гуморальных факторов. Например, пищевая потребность возникает в результате нервных импульсов, поступающих от желудочно-кишечного тракта, и в результате изменения уровня глюкозы в крови. Сниженный уровень глюкозы – основного углевода, участвующего в обмене веществ, – воспринимается специфическими участками мозга и приводит к характерному психическому состоянию, которое субъективно ощущается как голод. Под влиянием гуморальных факторов формируются многие, но не все витальные потребности. Потребность в половом контакте формируется в результате секреции гонадолиберина – гипоталамического гормона, стимулирующего репродуктивные функции.

Мотивация

Преобразование потребности в мотивацию происходит с участием гормоно

. Введение их непосредственно в мозг приводило к формированию поведения, соответствующего удовлетворению определенной потребности, хотя в тот момент ее в организме не существовало. Например, после введения ангиотензина животное начинает искать воду и пить, несмотря на то что соотношение электролитов и содержание воды в организме остаются в норме. Таким образом, введение ангиотензина в мозг приводит к формированию питьевой мотивации, хотя потребности в воде нет. Аналогичным образом – введением в мозг – может быть вызвано пищевое поведение, хотя непосредственно перед экспериментом животное было накормлено и не испытывало голода. Некоторые другие гормоны также могут формировать мотивацию при отсутствии реальных потребностей. Например, введение брадикинина в мозг вызывает оборонительную мотивацию: реальной угрозы нет, но животное пытается скрыться. Таким образом, гуморальные факторы, воздействуя непосредственно на мозговые структуры, могут вызвать мотивационное состояние в отсутствие конкретной потребности.

Гуморальные факторы не только трансформируют потребность в мотивацию; под их влиянием происходит формирование доминирующей мотивации, которая подавляет мотивации, направленные на удовлетворение других потребностей организма. Кормление новорожденного вызывает повышение секреции гормона окситоцина в организме матери.

Под влиянием гуморальных факторов происходит трансформация потребностей в мотивацию. Мотивация – это центрально спроецированная потребность

Окситоцин же, в свою очередь, усиливает материнское поведение, т. е. формирует у женщины материнскую доминанту – совокупность изменений в психике и поведении, направленных на заботу о ребенке. Поэтому женщинам, еще до родов заявившим о намерении отказаться от ребенка, в роддомах часто предлагают покормить младенца грудью, объясняя это отсутствием в текущий момент донорского молока. Иногда женщины меняют свое решение, поскольку под влиянием повышенной секреции окситоцина у них возникает материнская мотивация, которая может перерасти в материнскую доминанту.

Отметим, что материнское поведение (как и вообще взаимоотношения между матерью и ребенком) формируется под влиянием не только одних гормонов, но и многих других факторов.

Гуморальные факторы участвуют во всех структурных блоках мотивации, показанных на рис. 3.10.

Гормоны влияют на сбор информации об окружающей среде, т. е. на работу органов чувств, а точнее – на функционирование сенсорных систем. Зрительная чувствительность у женщин меняется на протяжении менструального цикла. Самый слабый свет они способны воспринимать во время овуляции, а во время менструации чувствительность их зрительной системы минимальна. При этом гормональным влияниям подвергаются не светочувствительные клетки глаза, а процессы, протекающие в головном мозге – в центральном звене зрительной сенсорной системы.

Кроме того, влияние гормонов на сенсорные процессы обусловлено их участием в организации избирательного внимания. Хорошо известно, что матери более чувствительны к крикам младенца, чем к любым другим звукам. Эксперименты на животных показали, что звуки, которые издают детеныши, вызывают б?льшие изменения электрической активности мозга матери, чем любые другие звуковые сигналы.

Усиление внимания происходит под влиянием гормона вазопрессина. Эта его функция, благодаря которой у больных с травмами головного мозга улучшается способность ориентироваться в пространстве, используется в клинической практике. Способность удерживать внимание на каком-то объекте улучшается после лечения вазопрессином детей с синдромом гиперактивности и дефицита внимания. В настоящее время можно говорить о дефиците внимания у населения в целом. Об этом свидетельствует общая стратегия формирования телепередач. Чем дольше телевизионные планы, тем ниже рейтинги передачи, потому что зрителю тяжело удерживать внимание на неменяющейся картинке. В передаче «Книжное обозрение», которая выходила на канале «Культура» и длилась пять минут, планы менялись каждые 10–15 секунд. Именно эту передачу мы приводим здесь в качестве примера, поскольку любители чтения должны бы иметь хороший навык сосредоточения, но телевизионные режиссеры в этом сомневаются.

Влияние гормонов на зрительную и слуховую системы в целом невелико. Гораздо большее воздействие они оказывают на кожную и болевую чувствительность. Под влиянием половых гормонов возрастает площадь эрогенных зон и увеличивается их чувствительность. Болевая чувствительность минимальна у женщин во время овуляции и у животных во время течки. Это биологически целесообразное изменение, увеличивающее вероятность оплодотворения.

Гуморальные факторы принимают участие в организации всех этапов мотивации

Гуморальные факторы влияют на память, причем как на формирование, так и на извлечение памятного следа. Хорошо известно, что память улучшают гормоны, синтез и секреция которых возрастает при стрессе – АКТГ, вазопрессин. В то же время окситоцин ухудшает память, которая, как и другие психические

способности женщины, меняется на разных стадиях менструального цикла. Например, во время овуляции внимание и способность к запоминанию у женщин минимальны. Помимо гормонов, на память влияют и другие гуморальные факторы, важнейшим из которых является уровень глюкозы, обеспечивающей питание ЦНС, в частности головного мозга. О роли глюкозы в регуляции памяти и других психических функций уже было подробно рассказано выше, здесь же мы отметим, что зависимость процессов формирования, хранения и извлечения из памятного следа от содержания глюкозы носит нелинейный характер. Существует некий оптимальный уровень глюкозы в крови, при котором процессы, связанные с памятью, протекают наиболее интенсивно. При отклонении от этого уровня в любую сторону, т. е. как при увеличении, так и при снижении концентрации глюкозы в циркулирующей крови, данные процессы замедляются, а сама память ухудшается.

Гуморальные влияния очевидны и при выборе программы действия. Введение крысе вазопрессина увеличивает вероятность затаивания в стрессорной ситуации, в которой животное имеет возможность уйти от опасного стимула, или затаиться. Вероятность затаивания, т. е. поведения типа Б, выше у животных с генетически детерминированной высокой активностью коры надпочечников (см. главу 6).

Для реакции замирания очень важна активность системы вазопрессина в организме. Этот гормон усиливает замирание, точнее, препятствует началу движения сразу при возникновении стимула. Важность способности тормозить немедленное действие очевидна всем, кто слышал от преподавателей призыв дослушивать вопрос до конца и только потом начинать отвечать! Способность, получив информацию, не действовать сразу же, а немного подождать и, может быть, подумать при этом, – эта способность постоянно ослабляется у активных участников социальных сетей. Такому человеку поступает огромное количество информации, на которую надо отреагировать, а затем быстро просмотреть реакции друзей и опять ответить, и так без конца. В этом колесе работают только сенсорные и моторные системы мозга, времени включиться ассоциативным отделам ЦНС (с помощью которых человек думает) просто не остается. Гормон вазопрессин помогает делать паузы.

Гормон прогестерон модулирует предпочтение женщинами определенного типа мужчин. Так, было проведено тестирование, в котором участвовали три группы женщин: не принимавших лекарственных препаратов; регулярно принимавших противозачаточные средства, которые повышали содержание прогестерона; принимавших противозачаточные средства, которые не изменяли уровень прогестерона. Участницам предлагали оценить привлекательность изображенных на фотографиях мужчин. Женщины, имевшие постоянно высокое содержание прогестерона в крови, в отличие от двух других групп, находили более привлекательными инфантильных мужчин: безбородых, с округлыми мягкими чертами лица, с неатлетическим телосложением. Таким образом, высокий уровень прогестерона в крови у женщины обусловливает существование потребности в определенном типе мужчин. Другими словами, происходит изменение ключевого стимула, запускающего сексуальное поведение.

Эмоции служат механизмом, регулирующим поведение. Положительные эмоции, к воспроизведению которых стремятся все животные и человек, возникают при достижении искомого результата поведенческого акта. Отрицательные эмоции, которых все стараются избегать, – следствие неполного совпадения полученного результата с образом ожидаемого результата. Эмоции – продукт главным образом нервных процессов, происходящих в организме. Однако стабильные эмоциональные состояния, аффективный фон, на котором разворачиваются все психические и поведенческие процессы, находятся под сильным влиянием гормонов и отражаются в гормональных реакциях.

Как уже говорилось, силу мотивации определяет тревожность – важнейшая аффективная характеристика личности. Уровень тревожности модулируется многими гормонами; их содержание в крови меняется под влиянием внешних и внутренних факторов. Под гормональным контролем находится как постоянный уровень тревожности, т. е. личностный фактор, так и актуальный уровень тревоги, т. е. ситуационная тревога, связанная с конкретной обстановкой.

Несколько гормонов увеличивают и уменьшают тревожность. Кортиколиберин – гормон, который первым начинает синтезироваться и выделяться при стрессе, индуцирует тревожность. Биологическая целесообразность этого очевидна. При изменении привычной обстановки, что и вызывает стресс, животное (как и человек) должно насторожиться, т. е. определить изменения, которые произошли в окружающей среде, и оценить, насколько они важны. Животные с низким уровнем тревожности имеют большие шансы погибнуть. Кроме того, у животных, уровень тревоги которых снижали с помощью фармакологических препаратов, ухудшалась память и, соответственно, способность к обучению. Это происходило в силу снижения уровня мотивации.

Уже упоминавшийся окситоцин уменьшает тревожность, поскольку его основной психотропный эффект заключается в усилении аффилиации при со

иальных контактах (см. главу 7), в первую очередь при материнском и репродуктивном поведении. Следствием сниженной тревожности, например, у кормящих матерей, являются низкий уровень мотивации и как результат – плохая память и почти полное отсутствие способности к обучению. Окситоцин влияет на аффективный фон не только при его повышенной секреции во время лактации. Он определяет и уровень личностной тревожности. Так, более высокое содержание окситоцина было обнаружено в крови студентов, «заваливших» сессию, по сравнению с их сокурсниками, которые сдали экзамены успешно. Иными словами, высокий уровень синтеза и секреции окситоцина, обусловленный индивидуальными конституциональными особенностями, понижает уровень тревожности или повышает уровень безмятежности, что, в свою очередь, снижает мотивированность поведения студентов.

Положительные эмоции индуцируются эндогенными опиатами – гормонами, которые вырабатываются в мозге и гипофизе. Мощным регулятором аффективного фона служит система эндорфинов эндогенными опиатами – гормонами, которые вырабатываются в мозге и гипофизе.

От гормонального фона зависит и реализация ФКД. Об этом свидетельствуют данные, полученные в экспериментах на животных, в которых показано, что при изменении дозы вводимого гормона поведение меняется не только количественно, но и качественно. Самцы горлицы при низких концентрациях мужского полового гормона тестостерона демонстрируют самую раннюю часть ФКД полового поведения – участие в постройке гнезда. При больших дозах гормона ФКД самцов дополняется поклонами и преследованиями. У самок горлиц различные компоненты ФКД последовательно исчезают после удаления яичников по мере уменьшения содержания половых гормонов в организме. Таким образом, реализация ФКД соответствующей мотивации зависит от уровня гормонов в организме.

Единственным компонентом мотивации, на который не обнаружено влияния гуморальных факторов, – выработка новой программы действия. Этот крайне редко используемый поведенческий блок является чисто когнитивным процессом, который трудно изучать на человеке, используя инвазивные методы, а в экспериментах на животных очень трудно отличить процесс выработки программы от действий наугад.

Движение

О том, что гормоны участвуют в обеспечении движения, известно со времен введения понятия «гормон». Удаление половых желез у самцов приводит к постепенному, но постоянному снижению двигательной активности. В дальнейшем было обнаружено, что она также падает после удаления щитовидной железы или надпочечников. В то же время введение мужских половых гормонов увеличивает двигательную активность. Еще б?льшим эффектом обладает женский половой гормон эстрадиол, который тоже ее усиливает. У женщин и самок животных отмечается повышенная двигательная активность на тех стадиях полового цикла, когда повышена секреция эстрадиола. В то же время отмечается торможение двигательной активности, если эстрадиол вводится животным, которые помещены в новую для них обстановку, т. е. находятся в состоянии стресса. Аналогичные закономерности в регуляции двигательной активности обнаружены для гормона эпифиза – мелатонина, введение которого повышает двигательную активность животных с изначально низким уровнем спонтанной активности и понижает у животных с изначально высокой двигательной активностью.

Гуморальные факторы участвуют в обеспечении и стимуляции движения на нескольких уровнях. Во-первых, на уровне мышц, во-вторых, на уровне общего обмена веществ, в результате которого мышцы и нервные центры обеспечиваются необходимой энергией и материалом для роста тканей, и, в-третьих, на уровне нервных центров, управляющих движением.

Наиболее известный пример – действие мужских половых гормонов (андрогенов) на мышечную ткань. Чтобы мясо гуся стало нежным, птицу кастрируют, т. е. удаляют источник мужских половых гормонов за несколько месяцев до Рождества. Без андрогенов снижается обмен веществ, уменьшается скорость роста мышечной ткани, увеличивается количество жировой ткани, и в результате мясо делается нежнее.

Гуморальные факторы влияют на движение на уровне обеспечения функционирования мышечной ткани, на уровне общего обмена веществ и на уровне нервных центров

Следует обратить внимание на различный характер роли андрогенов в росте мышечной ткани и в половой функции (см. главу 1). Мужскую половую активность андрогены обеспечивают, а рост и функции мышечной ткани стимулируют, т. е. модулируют – количество и работоспособность мышц увеличивается при увеличении содержания андрогенов в организме. Синтез новых молекул в процессе обмена веществ называется анаболическим аспектом метаболизма, соответственно, вещества, усиливающие рост мышечной ткани, называют анаболиками. По большей части анаболики – это модифицированные андрогены (см. главу 2).

Для сократительной активности мышечной ткани необходима энергия. Участие гуморальных факторов в регуляции движения на этом уровне очевидно. Энергия в мышечной ткани вырабатывается из продуктов обмена

глеводов (см. главу 2). Поступление в мышцы необходимых химических веществ стимулируется многочисленными гормонами, важнейшие из которых – инсулин и адреналин, а также кортизол и гормоны щитовидной железы. Под гуморальным контролем находятся и процессы превращения вещества и энергии в самой мышце.

На уровне нервных центров, управляющих движением, важнейшими гормонами являются кортизол – гормон коры надпочечников, который усиливает транспорт глюкозы в нервные клетки, и андрогены, которые необходимы для поддержания электрических свойств нервных клеток.

Показать интеграцию нервных и гуморальных функций можно на примере поддержания работоспособности утомленной мышечной ткани. Известно, что она восстанавливается при стимуляции нервов симпатической нервной системы, которые иннервируют данную мышцу (феномен Орбели – Гинецинского). При стимуляции симпатических нервов из нервно-мышечных синаптических окончаний выделяется норадреналин. Окончания, выделяющие норадреналин, расположены на капиллярах кровеносных сосудов, которые пронизывают мышечную ткань. Проникая через стенки капилляров в кровь, норадреналин воздействует на клетки мышечной ткани, увеличивая их сократимость. Таким образом, сигнал, усиливающий работоспособность утомленной мышцы, по пути от ЦНС трансформируется из нервного импульса в гормональный сигнал. Норадреналин выполняет функции нейромедиатора – вещества, передающего энергию нервного импульса от одной возбудимой клетки (нервной) к другой (мышечной). Распространяясь с током крови по капиллярам и другим сосудам, те же молекулы норадреналина уже выполняют функции гормона. Таким образом, нервный и гуморальный механизмы регуляции представляют собой различные этапы единого регуляторного процесса.

Психические состояния

В психологии «состоянием» называют некую внутреннюю характеристику психики, относительно неизменную во времени компоненту, на фоне которой разворачивается психический процесс[84 - Психические состояния. Хрестоматия. – СПб.: Питер, 2001.]. К основным состояниям относят следующие: состояния активности с полюсами возбуждения или торможения; различные градации состояния бодрствования вплоть до глубокого сна; состояния ясного и помраченного сознания – предмет изучения главным образом психиатрии; сосредоточенность и рассеянность; состояние эмоционального подъема и упадка духа; апатию; утомление; голод, жажду, половое возбуждение; состояние конфликта; состояние фрустрации; неуверенность и нерешительность; разнообразные настроения: удовольствия и неудовольствия, раздражительности, тревоги и страха. Кроме того, описывают состояния вдохновения, паники, пресыщения, сенсорного голода, состояния в условиях одиночной изоляции и в условиях публичности. Наконец, стресс также относят к психическим состояниям.

Используемое в психологии понятие «психические состояния» включает в себя разнородные с биологической точки зрения категории

Легко увидеть, что все эти разнородные категории объединены единственным общим свойством – относительной длительностью. Если в физике «состоянием» называют совокупность характеристик системы в данный момент времени, то в психологии «состояние» – это нечто промежуточное между «свойством» – стабильной характеристикой психики, которая не меняется со временем или меняется крайне медленно, и «процессом» – когнитивным или аффективным.

С точки зрения биологии подавляющее большинство перечисленных выше состояний разделяются на следующие группы.

1. Состояния, связанные с ритмическими процессами в организме. Это различные состояния бодрствования и сна, а также состояния разной степени общей психической активности, которые определяются ритмическими процессами в живом организме, в первую очередь привязанными к смене дня и ночи, т. е. околосуточными процессами.

2. Состояния, вызванные неудовлетворенными потребностями. К этой группе относятся голод, жажда, половое возбуждение; состояние сенсорного голода, состояние в условиях одиночной изоляции. В основе всех этих состояний лежат физиологические механизмы. Сюда же относится и состояние пресыщения, которое возникает, если поведение продолжается, хотя вызвавшая его потребность уже удовлетворена.

3. Состояния, к которым относятся разнообразные проявления стресса: состояния паники, конфликта, фрустрации; состояние в условиях публичности; неуверенность и нерешительность; апатия; утомление; настроение (удовольствие и неудовольствие, раздражительность, тревога и страх); состояние эмоционального подъема и упадка духа. Все эти состояния сопровождают любую новую ситуацию. Многообразие психологических проявлений стресса обусловлено различием вызывающих его ситуаций (см. главу 4), наличием нескольких стадий стресса (см. главу 5), разнообразным набором потребностей, имеющимся у каждого человека, а также множеством психологических типов, которые определяют способ и стиль удовлетворения потребностей (см. главы 6 и 7).

Основанием для выделения первой группы послужили нервные и гуморальные механизмы, участвующие в

ормировании ритмических процессов в организме (см. главу 9). Эпифиз – основная железа внутренней секреции, организующая ритмику физиологических и психических процессов, которая связана с чередованием дня и ночи. Среди прочих гормонов он секретирует и мелатонин. Секреция мелатонина возрастает при уменьшении освещенности и падает при ее увеличении. Суточные и сезонные колебания секреции мелатонина вызывают, в частности, изменения настроения, т. е. стабильного аффективного состояния.

Роль гуморальных факторов в механизмах сна еще далеко не ясна. С одной стороны, описано изменение секреции многих гормонов на протяжении ночи и на разных стадиях сна, а с другой – показано, что многие гормоны и другие гуморальные факторы изменяют длительность разных стадий сна. Но несмотря на то что поиски «фактора сна» продолжались в течение всего ХХ в., они так пока и не увенчались успехом.

Колебание состояния общей активности от «упадка сил» до «брызжущей энергией бодрости» зависит от уровня функционирования клеток ЦНС. Этот уровень регулируется гормонами коры надпочечников, андрогенами и гормонами щитовидной железы. Последние стимулируют общий обмен веществ, андрогены повышают возбудимость клеток нервной ткани, а гормоны коры надпочечников, главным из которых является кортизол, снабжают мозг глюкозой.

Вторая группа объединяет на первый взгляд разнородные состояния, такие как жажда и сенсорный голод. Но и жажда, и сенсорный голод, и обычный физиологический голод, и все прочие подобные состояния вызваны существованием сильной потребности. Соответственно, психика человека перестраивается таким образом, чтобы удовлетворить возникающие потребности. Сначала человек испытывает дискомфорт, что является сигналом для организма в целом изменить что-то в окружающей среде для уменьшения этого неприятного чувства. Затем его поведение направляется на удовлетворение или компенсацию текущей потребности. Она может быть компенсирована созданием других потребностей, которые вызовут более сильную мотивацию (например, причинение себе боли). Потребность в сенсорном раздражении можно компенсировать мышечной нагрузкой. Слух и зрение – основные сенсорные каналы человека, но в условиях сенсорного голода и невозможности получить немонотонное слуховое или зрительное раздражение потребность в информации удовлетворяется сенсорным потоком от работающих мышц.

Роль гуморальных факторов в состояниях этой группы зависит от конкретной потребности, породившей состояние.

Третья группа состояний связана с действием факторов, вызывающих стресс. Среди многочисленных гормонов, синтез и секреция которых изменяется при стрессе, есть такие, которые вызывают отдельные психические проявления стрессорной реакции. Например, кортиколиберин, выделяющийся на первых этапах стресса, вызывает чувство тревоги, обострение чувствительности всех органов чувств и повышает двигательную активность. Другой гормон – АКТГ – усиливает внимание, улучшает память и несколько тормозит общее возбуждение, вызванное кортиколиберином. Гормон мозгового слоя надпочечников – адреналин – усиливает сердцебиение, улучшает снабжение мышц глюкозой и кислородом, увеличивает тонус мышц.

Сам по себе адреналин не вызывает изменений в психике, однако увеличение его секреции может вызвать чувство беспокойства и тревоги посредством условно-рефлекторного механизма (см. главы 1 и 4). При любом стрессе, сопровождающемся увеличением тревоги, происходит увеличение секреции адреналина. Он вызывает сердцебиение, сухость во рту, дрожание (тремор) мышц и многие другие субъективно ощущаемые физиологические реакции. Поскольку в течение жизни человек неоднократно испытывает состояние стресса, то практически у всех людей формируется условный рефлекс, в котором условным сигналом является учащенное сердцебиение и другие физиологические реакции на повышенное содержание адреналина в крови. В результате физиологическая реакция вызывает условно-рефлекторное повышение тревоги. Аналогичная ситуация возникает иногда при введении в организм с диетой веществ, которые, подобно адреналину, усиливают сердцебиение. Например, чувство тревоги часто отмечается людьми, выпившими несколько чашек кофе.

Положительные эмоции связаны с усилением секреции эндогенных опиатов, а не адреналина

Чувство удовольствия и эмоционального подъема связано с повышенным уровнем синтеза и секреции группы стрессорных гормонов, называемых эндорфинами и энкефалинами (в дальнейшем – эндорфины, см. главу 3). Синтез и секреция эндорфинов возрастают при стрессе и любой физической нагрузке, например мышечной. Основная функция эндорфинов – обезболивающая. Ее биологическое значение очевидно. Другая их функция – гедонистическая. Эти гормоны вызывают приятные чувства разной интенсивности – от расслабленности до блаженства. Введение в организм эндорфинов вызывает эйфорию – немотивированный эмоциональный подъем. Поэтому природные и синтетические аналоги эндорфинов, прежде всего производные опия, используются в качестве наркотиков. Эндорфины – важный к

мпонент системы формирования положительного подкрепления в организме. Чувство удовлетворенности после выполнения сложной задачи, которая потребовала напряжения физических и психических сил, значительно сильнее, чем после выполнения простой задачи. Зависимость силы положительного аффекта от усилий, потребовавшихся для удовлетворения потребности, обусловлена б?льшим количеством эндорфинов, выделившихся в кровь при б?льших усилиях.

Эндорфины интенсивно выделяются в кровь не только при стрессе, но и при регулярной нагрузке на организм, например во время спортивных упражнений. Именно с ними связано чувство «мышечной радости» (И. П. Павлов). Эндорфины оказывают гедонистический эффект на протяжении нескольких часов после прекращения нагрузки на организм, но их обезболивающее действие продолжается, только пока длится воздействие. Поэтому отмечается эмоциональный подъем после физкультурных упражнений. Многие из числа опрошенных отмечают эмоциональный подъем после неприятных процедур, таких, например, как посещение стоматолога. Он связан не с чувством облегчения – «все наконец закончилось», а с выработкой большого количества эндорфинов, вызванной страхом, ожиданием боли и самой болью.

Не только эндорфины вызывают положительные эмоциональные состояния. Один из психофизиологически важных гормонов – окситоцин, который вызывает состояние безмятежности и усиливает чувства социальной привязанности. Синтез и секреция окситоцина усиливаются в женском организме на различных этапах реализации репродуктивной функции: во время полового акта, беременности, родов и кормления ребенка. Состояние низкой тревожности и невозмутимости биологически целесообразно во время беременности и родов. Интенсивная продукция окситоцина приводит к сниженной чувствительности женщины к воздействиям внешней среды, часть из которых может нанести ей психическую травму, неблагоприятно сказаться на течении беременности и в конечном счете – на здоровье ребенка. Помимо противотревожного действия, окситоцин усиливает социальные связи, в частности привязанность женщины к ребенку. Таким образом, окситоцин участвует в формировании состояния материнства как доминирующей мотивации, которая определяет поведение беременной и кормящей женщины.

Следствие состояния безмятежности, в том числе и индуцированного окситоцином, – резкое снижение функций памяти и способности к обучению. Так, хорошо известно выявленное в результате тестирования снижение у женщин разнообразных когнитивных способностей, не имеющих отношения к их ребенку или к проблемам материнства вообще. Ухудшение когнитивных способностей происходит на основе снижения мотивации, поскольку определенный уровень тревожности необходим для формирования мотивационного состояния. При низкой тревожности, конституциональной или вызванной введением фармакологических препаратов, наличие потребностей с трудом приводит к формированию мотивации. Таким образом, состояние безмятежности ухудшает когнитивные способности не только беременных и кормящих женщин, но и людей, находящихся в других физиологических состояниях. Уже говорилось о том, что у студентов, хорошо сдавших сессию, было обнаружено меньшее содержание окситоцина в крови по сравнению с теми, кто плохо сдал экзамены. Примечательно, что эта закономерность отмечена не только для студенток, но и для студентов. Механизмы регуляции синтеза и секреции окситоцина у мужчин и мужских особей животных неизвестны, тем не менее он оказывает противотревожное действие и на них. По всей вероятности, постоянное или частое состояние безмятежности у мужчин обусловлено конституционно детерминированным высоким уровнем синтеза и секреции окситоцина.

Половой гормон – гонадолиберин – стимулирует состояние эйфории. Он является естественным антидепрессантом

Состояния, противоположные эмоциональному подъему, – подавленность, тоска, апатия – называются субдепрессивными, или состояниями, не достигающими по степени выраженности уровня болезни, т. е. депрессии. Депрессия, субдепрессивные состояния и сопутствующие аффекты, а также гуморальные механизмы этих состояний будут подробно рассмотрены в главе 5. Здесь же отметим, что если эйфорические состояния вызываются эндорфинами, а безмятежность и низкая тревожность – окситоцином, то гуморального фактора, вызывающего субдепрессивные состояния, не существует. В настоящее время твердо установлено, что повышенный уровень синтеза и секреции «стрессорных» гормонов (т. е. гормонов, синтез и секреция которых усиливаются при стрессе) не является причиной депрессии и субдепрессивных состояний. Состояние, противоположное депрессии (эйфория), стимулируется половым гормоном гонадолиберином.

В формировании и поддержании состояния сосредоточенности большую роль играет другой стрессорный гормон – вазопрессин. Выделяясь в ответ на различные изменения среды, в том числе и при социальных стрессах, он усиливает мотивацию. В клинической практике вазопрессин используют при лечении различных состояний, вызванных травмой головы и сотрясением мозга. Ва

опрессин улучшает ориентировку в пространстве, улучшает память, повышает адекватность реагирования больных – снижает возбудимость в новой обстановке и повышает ее в привычных ситуациях.

Для некоторых состояний участие гуморальных факторов не установлено и, по всей вероятности, оно не имеет места. Например, состояния вдохновения, творческого подъема, медитации, молитвенного транса относятся к «нервно-психическим» (по терминологии Н. К. Кольцова) состояниям. Вряд ли можно ожидать открытия «гормона творчества».

Глава 4

Стресс

Понятие стресса

Уолтер Кеннон первым отметил, что организм отвечает на самые разные физические и психологические воздействия сходным образом: из мозгового слоя надпочечников в кровь выделяется адреналин[85 - Кеннон В. Физиология эмоций. Телесные изменения при боли, голоде, страхе и ярости. – Л.: Прибой, 1927.]. Сигнал на его выделение поступает по чревному нерву, который является частью симпатической нервной системы. Адреналин усиливает сердцебиение, повышает содержание сахара в крови, тормозит моторику желудочно-кишечного тракта, вызывает перераспределение кровоснабжения: от периферических органов к жизненно важным – сердцу, легким, мозгу и скелетным мышцам. Согласно Кеннону, эти эффекты адреналина подготавливают организм к борьбе, которая ассоциируется со страхом, яростью и болью. Организм с наиболее выраженными реакциями на адреналин имеет наибольшие шансы выжить в экстренной ситуации.

Уолтер Кеннон показал, что в ответ на угрозу происходит увеличение секреции адреналина из мозгового слоя надпочечников. Ганс Селье показал, что в ответ на любые воздействия происходит увеличение коркового слоя надпочечников

Современные представления не изменили, а только дополнили взгляды Кеннона. Адреналин, секретируемый мозговым слоем надпочечников, и норадреналин, секретируемый там же, а кроме того, и нервными окончаниями, являются основными медиаторами симпато-адреналового[86 - «Симпато» означает «связанный с симпатической нервной системой»; «адреналовый» происходит от латинского названия надпочечника – adrenal.] компонента стрессорного ответа, развивающего в ситуации, которая требует от животного или человека борьбы или бегства от угрожающего стимула. Таким образом, Кеннон первым связал конкретный гормон с эмоциональным состоянием.

Понятие стресса мы связываем с именем Ганса Селье. Молодой канадский ученый обнаружил, что при воздействии самых разных физических раздражителей, таких как холод, хирургическая травма, сильная мышечная нагрузка, различные яды (адреналин, атропин, морфий, формальдегид и т. д.), организм животного реагирует сходным образом, проявляя три симптома: увеличение надпочечников, уменьшение лимфатических структур, появление язв на слизистой оболочке желудка[87 - Selye H. A Syndrome Produced by Diverse Nocuous Agents // Nature V. 138, P. 32, 1936.]. Этот стереотипный ответ организма получил название генерализованного адаптационного синдрома. Селье выделил три его стадии. Стадия тревоги включает три упомянутые реакции, которые развиваются, когда животное впервые сталкивается со стимулом. При длительном действии стимула (если, конечно, животное выживает) эти морфологические изменения уменьшаются и исчезают. Такая стадия называется стадией адаптации, или резистентности (устойчивости). Это означает, что организм приспособился к конкретному раздражителю. Предъявление другого стимула вызывает появление триады генерализованного адаптационного симптома, т. е. адаптация достигается ценой снижения устойчивости к действию других раздражителей. Если раздражитель действует длительное время, стадия резистентности сменяется стадией истощения. На этой стадии организм уже не в состоянии поддерживать резистентность, и триада изменений надпочечника, лимфатической ткани и слизистой желудка проявляется снова, но уже значительно сильнее. В конце концов животное гибнет.

Г. Селье определял генерализованный адаптационный синдром, который обозначает то же, что и «стресс», как «неспецифическую системную реакцию организма, развивающуюся при длительном постоянном действии раздражителя». Несколько десятилетий спустя Селье определил стресс как «неспецифический ответ организма на возникшую потребность»[88 - Селье Г. На уровне целого организма. – М.: Наука, 1972.], иными словами, как реакцию всего организма, которая имеет общие черты независимо от типа воздействия.

Данное определение не очень удобно, поскольку оно очень неспецифично, т. е. под него подпадают практически любые реакции живых организмов. Удовлетворение различных потребностей происходит постоянно (см. главу 2).

Стресс – это неспецифическая системная приспособительная реакция организма на новизну, т. е. на отклонение условий существования от привычных

Но при этом нельзя утверждать, что человек или животное так же постоянно испытывает стресс. Абсолютное большинство потребностей возникает и успешно удовлетворяется без каких-либо его признаков.

Другое распространенное определение стресса

аключается в том, что он представляет собой реакцию на вредные воздействия. Такое представление тоже неудобно, потому что оставляет слишком много неясностей. Какое воздействие является вредным? Человек (или животное) может не осознавать его вред и не понимать, что когда-нибудь потом оно принесет пользу. Наконец, стрессом сопровождаются такие изменения условий существования, которые не только приятны человеку, но и приносят ему несомненную пользу. Многие люди (и животные) строят свою жизнь так, чтобы испытывать стресс как можно чаще.

В этой книге мы будем исходить из следующего определения стресса: стресс – это неспецифическая системная приспособительная реакция организма на новизну, т. е. на отклонение условий существования от привычных.

Рассмотрим каждое слово в этом определении.

Неспецифичность стресса

Центральным положением концепции стресса является неспецифичность. Уолтер Кеннон показал, что при боли, голоде, страхе, несмотря на то что эти чувства вызываются различными по своей природе стимулами, всегда происходит увеличение секреции адреналина. Ганс Селье обратил внимание на то, что при самых разных воздействиях на живой организм отмечаются три реакции: увеличение коры надпочечников, уменьшение тимуса и появление язв слизистой оболочки желудка. Эти три симптома получили название «триада Селье».

Любой фактор внешней среды, воздействующий на организм, вызывает специфическую реакцию, однако одновременно он приводит к появлению и неспецифической активации нескольких адаптивных функций, направленных на восстановление нормального состояния. Иными словами, неспецифичность стресса заключается в том, что любые раздражения вызывают одну и ту же реакцию организма.

Неспецифичность стресса состоит в том, что одну и ту реакцию организма вызывают различные раздражения независимо от их природы

Стрессорная реакция[89 - Иначе говоря, реакция, вызванная стрессом; стрессор – это стимул, вызывающий стресс.] не зависит от модальности стимула, тогда как специфическая реакция, конечно же, зависит. При мышечной работе, жаре, громком звуке, внезапном известии и многих других изменениях в окружающей среде в организме человека и животных происходят специфические изменения. При повышении температуры окружающей среды усиливается потоотделение, человек ищет тень и старается раскинуть пошире руки и ноги. В то же время при понижении температуры потоотделение уменьшается, человек ищет источники тепла и старается уменьшить поверхность тела – сжимается в комок. Таким образом, определенный раздражитель вызывает комплекс изменений, цель которых – приспособить организм именно к конкретному изменению среды. Вместе с тем каждое из этих воздействий является стрессором, т. е. стимулом, вызывающим стресс, при котором всегда:

а) активируется симпатическая нервная система;

б) выбрасывается в кровь адреналин из мозгового слоя надпочечников;

в) секретируются кортиколиберин в гипоталамусе, АКТГ – в гипофизе и глюкокортикоиды в коре надпочечников.

Именно неспецифичность стала в свое время наиболее революционной чертой концепции стресса. В дальнейшем, когда теория Ганса Селье получила многочисленные подтверждения и повсеместное признание, основное внимание исследователей было направлено именно на выявление особенностей стрессорной реакции в зависимости от типа стрессора. Было получено много экспериментальных фактов, подтверждающих существование таких особенностей. В результате стали говорить о стрессе «холодовом», «радиационном», «глубоководном», «болевом», «психологическом», «социальном» и т. д. Принцип выделения разных видов стресса не совсем правилен. Поскольку в реакции организма всегда присутствуют и специфические, и неспецифические, т. е. стрессорные, компоненты, то лучше говорить о сочетании стресса с реакцией на конкретный раздражитель: холод, радиацию, социальные конфликты и т. д.

Специфическая реакция при повторных предъявлениях одного и того же стимула постепенно усиливается, т. е. человек или животное адаптируется к конкретным изменениям среды: организм спортсмена привыкает к мышечным нагрузкам, полярника – к холоду, регулировщика уличного движения – к ядовитой атмосфере. В то же время при повторных предъявлениях одного и того же стимула стрессорная реакция уменьшается (рис. 4.1).

Подчеркнем, что уменьшение стрессорной реакции при последовательных предъявлениях одного и того же стимула происходит только в том случае, если организм может приспособиться к такому изменению среды. Если же нет, то уменьшения стрессорной реакции не происходит, и стресс становится неконтролируемым (см. главу 5). Например, при регулярном погружении в ледяную воду, или «моржевании», происходит постепенная адаптация организма к переохлаждению. Человек перестает простужаться зимой. Но общего укрепления здоровья не происходит. Более того, поскольку к холоду организм привыкнуть не может, у людей развивается хронический стресс. Основная причина смерти «моржей», особенно экстремальных, ходящ

х по снегу босиком, – воспаление легких вследствие подавленного иммунитета. Вскрытие показывает почти полностью исчезнувший корковый слой надпочечников. Другая крайность – увлечение баней, т. е. перегревом организма, которое тоже сопровождается хроническим стрессом. У финских женщин частота расстройств репродуктивной системы среди больших любительниц сауны, т. е. у тех, кто посещает ее несколько раз в неделю, значительно выше, чем у тех, кто ходит в сауну раз в неделю и реже.

Слишком часто любые изменения в нашем организме приписывают стрессу. В большинстве случаев это неверно: они являются специфическими для конкретного изменения условий существования. Например, нарушения репродуктивной функции, вплоть до прекращения менструаций, у спортсменок связывали со стрессом, который сопровождает нагрузки большого спорта. Оказалось, что это не так. В данном случае фактором, влияющим на репродуктивную функцию, является соотношение жировой и мышечной ткани в организме (рис. 4.2). Это было установлено в результате наблюдений за спортсменками и экспериментов на животных. Если поддерживать на определенном уровне соотношение мышечной и жировой ткани, то самые интенсивные физические нагрузки не приведут к нарушениям половой функции.

Долгое время, вплоть до конца ХХ в., стрессом объясняли такое распространенное заболевание, как язвенная болезнь. Австралийские ученые Робин Уоррен и Барри Маршалл получили Нобелевскую премию в 2005 г. за доказательство инфекционной природы этой болезни. Стресс может усиливать процесс язвообразования, но не является первопричиной язвенной болезни.

Таким образом, правомерно использовать термин «стресс», если реакция, которую мы наблюдаем, мало зависит от модальности стимула.

Системность стресса

Стрессор вызывает реакцию во всем организме, и эта особенность стресса называется «системностью». «Системная» означает, что стрессор вызывает реакцию всех систем организма, а он реагирует на стрессор как целостная система. Естественно, на уровне целого организма стрессорные реакции тесно связаны друг с другом. Исключительно для удобства выделяют такие компоненты стресса, как поведенческий, эндокринный, физиологический, иммунный и т. д. В этой книге рассматривается главным образом взаимодействие поведенческого и эндокринного компонентов, но поведение связано и с другими системами организма. В табл. 4.1 приведены некоторые проявления стрессорной реакции.

Системность стресса состоит в том, что при нем реагируют все системы организма

Значительную путаницу в представления о том, какие изменения являются стрессом, а какие – нет, вносит тот факт, что основной стрессорный гормон кортизол активно секретируется при любой физической нагрузке. Изменение секреции кортизола используется на практике как один из основных показателей стресса. Однако при физической нагрузке (мышечной работе, изменении температуры среды и т. п.) организм нуждается в интенсификации углеводного обмена. Этим и обусловлено выделение кортизола. Во время же стресса организму необходимы – они и происходят – системные изменения жизнедеятельности, в первую очередь психические реакции. Поэтому повышение концентрации кортизола в крови еще не свидетельствует о том, что организм испытывает стрессорное воздействие. Для того чтобы зафиксировать состояние стресса, необходимо, помимо повышения уровня кортизола, зарегистрировать изменения и в других системах организма.

Использовать термин «стресс» при описании реакции организма вполне корректно, если показано, что в реакцию вовлечено несколько адаптивных систем, например и поведенческая, и физиологическая.

Адаптивность стресса

«Адаптивность» означает, что биологическое значение стресса состоит в сохранении организма как целого. Стрессорная реакция возникла в эволюции, закрепилась и постоянно совершенствуется именно благодаря тому, что с ее помощью организм животных и человека адаптируется, т. е. приспосабливается к изменениям в окружающей его физической и социальной среде. Ущерб здоровью наносит не стресс, а неблагоприятные изменения условий существования, избежать которых животному или человеку не удалось к тому времени, когда его защитные ресурсы оказались исчерпанными. Умеренные по силе стрессы необходимы для развития и существования организма.

Происходящие при стрессе изменения поведения всегда начинаются с увеличения тревожности. Животное настораживается, почуяв незнакомый запах или услышав треск хрустнувшей ветки. Человек внутренне напрягается, оказавшись в непривычной обстановке. Чувство тревоги сопровождается активацией сенсорных систем: обостряются все чувства, поскольку необходимо собрать как можно больше информации о новой ситуации. Возрастает не только чувствительность зрения, слуха, обоняния и пр., но и усиливается внимание. Детали обстановки, на которые животное или человек ранее не обращали внимания, теперь бросаются в глаза. Собранная информация сопоставляется с хранящимися в

памяти сведениями о схожих ситуациях. Для этого активируются процессы извлечения информации. Одновременно улучшается способность к запоминанию, поскольку новую информацию следует сохранить, чтобы следующее столкновение с аналогичной ситуацией не оказалось стрессорным. Параллельно изменению состояния сенсорных систем изменяется и состояние моторики.

Адаптивность стресса состоит в том, что эта реакция направлена на приспособление к изменившейся внешней или внутренней среде

В зависимости от психологического типа животное или человек становится более подвижным или, напротив, скованным. Происходят изменения в мотивационной сфере. Подавляются мотивации, не связанные с потенциальной борьбой за сохранение жизни, – пищевая и половая. Соответственно, тормозится пищевое и половое поведение.

Маленькая черно-белая кошка (которую так и зовут – МЧБК) живет в городской квартире. Поэтому, когда однажды в апреле у нее началась течка, было решено отвезти ее на дачу, на которой она проводит летние сезоны, и оставить там на день-два для возобновления дачных знакомств. МЧБК была стерилизована, поэтому половые контакты должны были прекратить эструс[90 - Эструс, или течка у млекопитающих – психофизиологическое состояние самок, предшествующее спариванию. По времени эструс совпадает с созреванием фолликулов в яичниках.] без беременности. В дороге МЧБК очень нервничала, особенно тяжело переживая поездки на эскалаторе. Но на хорошо знакомом дачном участке кошка сразу стала все исследовать и расставлять метки, хотя и не выпускала хозяев из поля зрения. Решив, что их присутствие мешает реализации половой доминанты кошки, люди направились в сторону автобуса. Не прошли они и 50 метров, как сзади раздалось отчаянное мяуканье: «А я! А меня! Забыли?! Я с вами!» В городе уже не было заметно никаких признаков эструса, и они не проявлялись несколько месяцев.

Физиологические реакции при стрессе также направлены на оптимизацию приспособления к изменившейся среде.

Каждый, кому доводилось видеть домашнюю кошку в непривычной для нее ситуации, например при весеннем выезде на дачу, знает, насколько увеличиваются видимые размеры ее тела из-за стоящей дыбом шерсти – пилоэрекции. Годовалых ворон, хотя они не уступают по величине взрослым птицам, легко отличить по крупной голове. Она выглядит большой и круглой из-за пилоэрекции. Для молодой вороны весь мир – еще загадка, поэтому она постоянно находится в состоянии стресса. А старую птицу трудно чем-нибудь удивить, поэтому перья у нее на голове лежат, из-за чего голова кажется меньше и более плоской, чем у молодой.

При стрессе расширяются бронхи и увеличивается частота и глубина дыхания, поскольку от снабжения кислородом тканей зависит работоспособность организма. Расширение бронхов при стрессе – явление, хорошо известное актерам, лекторам и всем, кому приходится общаться с аудиторией. Поскольку любое публичное выступление содержит элемент новизны, то оно сопровождается пусть и небольшим, но стрессом, даже если человеку предстоит произносить хорошо знакомый текст. Поэтому, если дыхательные пути сужены в результате простуды, например, то бронхи сразу же расширяются, как только человек появляется перед аудиторией.

Усиливается кровоток, направленный к органам, необходимым в первую очередь для борьбы за жизнь, – сердцу, легким и скелетным мышцам. Одновременно сужаются кровеносные сосуды, расположенные близко к поверхности кожи – (чтобы уменьшить возможную потерю крови при ранении) и идущие к пищеварительной системе.

Прекращаются моторика желудочно-кишечного тракта и его секреторная активность. Для облегчения бега происходит эвакуация содержимого прямой кишки и мочевого пузыря. Почки перестают вырабатывать мочу – таким образом создается запас жидкости в организме, который будет использован в случае ранения для восстановления объема циркулирующей крови. Хорошо известно, что человек, волнующийся перед выступлением, испытывает позывы к посещению туалета, но не может выделить мочу.

Б?льшая часть физиологических изменений при стрессе происходит под влиянием гуморальных факторов. Адреналин вызывает расширение дыхательных путей, усиливает сердцебиение и стимулирует образование глюкозы из запасных веществ. Работоспособность мышц поддерживается норадреналином. Кортизол тормозит процессы пищеварения и увеличивает поступление глюкозы в клетки мозга. Вазопрессин, другое название которого – антидиуретический гормон (диурез – выделение мочи), тормозит работу почек и усиливает внимание. Кортиколиберин, воздействуя на структуры мозга, тормозит половую и пищевую мотивацию и повышает уровень тревоги.

Таким образом, стресс мобилизует все системы организма для приспособления к изменившимся условиям существования.

Отрицательное влияние стресса на здоровье, его дезадаптивность обусловлены тем, что стрессорная реакция формировалась в течение сотен миллионов лет, когда основными стрессорными стимулами были ситуации, представляющие непосредственную угрозу существованию животного.

Стресс мож

т быть вреден, так как основные угрозы современному человеку связаны с изменениями не в физической, а в социальной среде, а реакции остались те же, что и миллионы лет назад

Это мог быть хищник или представитель своего вида – конкурент в борьбе за еду, удобное место отдыха, самку и т. п. Поэтому большая часть изменений при стрессе повышает готовность организма к схватке, к непосредственной борьбе за свою жизнь, т. е. мышечным нагрузкам и возможному ранению. Современный человек испытывает стресс в основном при изменениях в социальной среде, поэтому многие проявления стрессорной реакции утратили свое биологическое значение и даже стали преимущественно вредны для его здоровья.

Чтобы предотвратить падение кровяного давления в случае кровопотери, артерии, несущие кровь к головному мозгу, суживаются при стрессе. Если он не сопровождается кровотечением, то сужение этих сосудов не имеет адаптивного значения, так как уменьшает кровоснабжение мозга. Барышни XIX в. так часто падали в обморок не потому, что люди тогда были более чувствительными, а из-за корсетов, стеснявших дыхательные движения. Из-за этого женщины жили в состоянии постоянной кислородной недостаточности, и даже слабый стресс часто приводил к снижению уровня снабжения головного мозга кислородом ниже критического уровня, что и вызывало потерю сознания.

В «триаду Селье» входит уменьшение тимуса, т. е. лимфоидной ткани, с которой связаны процессы воспаления и иммунитета. В настоящее время хорошо известно, что гормоны коры надпочечников, а именно глюкокортикоиды, имеют противовоспалительную и иммуноподавляющую активность. Противовоспалительная активность глюкокортикоидов имеет огромное приспособительное значение, так как очаги воспаления в результате разрушения клеток возникают в организме постоянно[91 - На исключительное значение противовоспалительной функции глюкокортикоидов указывает то, что самым употребляемым лекарством в мире является аспирин – нестероидное противовоспалительное средство.]. Однако при массированном выбросе глюкокортикоидов ослабляется иммунитет, в результате длительные стрессорные состояния часто сопровождаются инфекционными заболеваниями.

То, что в повседневной жизни называется «простудой», как правило, является вирусным заболеванием. Высыпание герпеса или острое респираторное заболевание возникает не из-за того, что вирус попал в организм человека. Вирусы присутствуют в нем постоянно, но их активность подавляется иммунной системой. Если иммунитет оказывается ослабленным, что происходит после сильного стресса, то вирус активно размножается, и это проявляется в виде болезни. Человек заболевает гриппом, как правило, после переохлаждения, которое вызвало стресс. Острые респираторные заболевания нередки и в летний период. В этом случае они провоцируются перегревом, неумеренными купаниями, другими словами, теми же температурными воздействиями. Поскольку и при охлаждении, и при перегреве развивается стресс, простудиться можно и летом. По данным детских поликлиник, количество инфекционных заболеваний увеличивается во время школьных каникул. По всей вероятности, это связано с тем, что многие дети испытывают в это время бурную радость, т. е. стресс. Несмотря на положительную окрашенность, он сопровождается выбросом глюкокортикоидов, которые подавляют иммунитет, что приводит к развитию инфекции и проявляется в гриппе, отитах, ветрянке и т. п.

Третий компонент «триады Селье» – образование язв на слизистой оболочке желудка под действием адреналина. Очевидно адаптивное влияние стресса на подавление пищеварительной активности. В экстренной ситуации, например при беге от хищника, расточительно тратить энергию на функции, не направленные непосредственно на спасение жизни, т. е. сохранение организма как целого. Поэтому при стрессе подавляется пищеварительная функция: тормозится секреторная активность желудочно-кишечного тракта и моторика кишечника. Однако вследствие частых стрессов развиваются нарушения пищеварительной функции, которые могут переходить и в болезнь. Не только постоянные стрессы, но и однократный стресс может вызвать резкое нарушение пищеварительных функций. Хорошо известно, что после длительного голодания человек должен начинать принимать пищу маленькими порциями. Это обусловлено тем, что вследствие стресса, вызванного голоданием, секреторная и моторная функции желудочно-кишечного тракта заторможены. Большая пищевая нагрузка в этих условиях может вызвать смерть.

Кроме того, хорошо известно, что не рекомендуются физические нагрузки сразу после еды, в частности нельзя купаться. Это объясняется следующим. Погружение в воду и сопряженная с плаванием большая мышечная работа вызовут стресс. Если при этом желудок заполнен пищей, то при нарушенной нормальной сократительной активности желудка и кишечника могут возникнуть спазмы желудочно-кишечного тракта, которые не только причинят сильную боль, но и, более того, могут вызвать рефлекторную остановку сердца. Если спазмы и не возникнут, то нарушенная моторика кишечника в сочет

нии с прекращением выделения пищеварительных соков может привести и к завороту кишок.

При стрессе тормозятся процессы роста, дифференцировки и регенерации, а также репродуктивная функция, поскольку все эти процессы требуют энергии, необходимой для экстренного приспособления организма к изменившимся условиям. Поэтому регулярные стрессорные нагрузки приводят к болезням соответствующих систем.

Итак, несмотря на то что стресс может причинять вред здоровью, вообще стрессорная реакция направлена на увеличение приспособленности организма. Приведем в заключение этого раздела несколько исторических примеров адаптивности к стрессу.

Генералиссимус А. Суворов перед штурмом Измаила обратил внимание на огромное количество нездоровых солдат и приказал: «Чтоб не было больных!» Согласно его приказу все больные, кроме умирающих, пошли на штурм. И все, кто остался жив, оказались здоровыми. Во время Второй мировой войны в подвергшемся бомбардировкам Лондоне резко уменьшилось количество невротических больных и страдающих разнообразными психосоматическими расстройствами[92 - Кемпбелл Дж. Мифы, в которых нам жить. – Киев; София; М.: Гелиос, 2002.]. Аналогичное исчезновение жалоб на функциональные расстройства было отмечено и во время блокады Ленинграда.

Новизна изменений

Новизна прибавляет много напрасных страхов.

    Плутарх. Гай Марий, XVI

Принципиальным отличием современного определения стресса от предложенного Селье служит указание на то, что для его развития необходима новизна изменений в окружающей среде. Отклонение условий существования от привычных – непременное условие для того, чтобы считать реакцию организма стрессом.

Согласно Селье, стресс – реакция на любое изменение в среде. Тогда все события в жизни человека, большие и малые, можно считать стрессорными. Звон будильника, утренний душ, выход из помещения на улицу и т. д. – все это должно сопровождаться стрессом. Конечно же, это не так. Даже самые сильные воздействия, если они случаются регулярно, не приводят к развитию системной реакции, т. е. к комплексному изменению работы всех систем организма. Только новизна становится фактором, необходимым для возникновения стресса.

Сравним переход улицы на нерегулируемом перекрестке, который совершает городской житель и человек, впервые приехавший в город из села. Или ночевку в лесу, которая предстоит таежному охотнику и заблудившемуся туристу-любителю. Несмотря на то что обе ситуации требуют значительного напряжения физических сил и психических способностей, в обоих случаях первый из субъектов выполняет необходимые действия, не испытывая стресса, поскольку они для него привычны, а для второго субъекта величина стресса очень велика.

В романе В. Богомолова «Момент истины (В августе сорок четвертого…)»[93 - Богомолов В. Момент истины (В августе сорок четвертого…). – М.: Азбука, Азбука-Аттикус, 2013.] мы читаем как, увидев двух человек, выходящих из леса, Таманцев заныл: «Придется их устанавливать, а я жрать хочу». Однако, залив костер кашей, контрразведчики отправились следом. Вряд ли можно говорить, что герои в этом эпизоде испытали стресс, хотя фрустрация, т. е. неполучение вознаграждения обеда после трудного дня была несомненной. Поскольку ненормированный рабочий день был обычным режимом работы персонажей, то и стресса подобные ситуации не вызывали.

Стресс – это реакция на непривычные изменения среды, а не на любые или сильные, или вредные для организма

При длительных воздействиях, которые требуют значительных усилий, организм человека адаптируется к конкретным изменениям. Например, землекоп не испытывает стресса, поскольку эта работа привычна для него, несмотря на то что она самая энергоемкая из всех традиционных активностей человека. Но в организме землекопа разовьется стресс, если он окунется в ледяную воду. Точно так же «морж» испытает стресс при копании траншеи. Другой пример – жители больших городов страдают различными респираторными болезнями, поскольку постоянно дышат воздухом, в котором находится большое количество вредных веществ, но не испытывают при этом стресса, поскольку эта атмосфера привычна для них. В то же время приехавший в город деревенский житель из-за загрязненного воздуха, большого количества непривычных зрительных, слуховых, обонятельных раздражителей и из-за непривычного стиля социальных контактов будет испытывать стресс. Он может быть настолько большим, что стремление уменьшить новизну обстановки может проявиться в драматическом изменении стратегии поведения, как в рассказе О. Генри «Квадратура круга»[94 - Генри О. Квадратура круга // Младенцы в джунглях. – СПб.: Кристалл, 1999.].

Адаптация организма человека и животных к нагрузкам всегда специфична. При постоянном предъявлении одной и той же ситуации он приспосабливается именно к ней, и уровень стресса, первоначально высокий, постепенно снижается. При изменении модальности стимула, т. е. типа нагрузки на организм, стрессорная реакция снова станет высокой.

В феврале 2007 г. 43-летняя Лиза Новак б

ла задержана при нападении на любовницу мужа. Это заурядное происшествие привлекло внимание всей планеты, так как задержанная была астронавтом NASA. Принято считать, что космонавты – это люди из стали, карбона и тефлона. Полагают, что они превосходят обычных людей во всем, в том числе и в способности адекватно действовать при стрессе. Поэтому журналисты, как, впрочем, и делавшие заявления официальные представители NASA, говорили об ошибках в программе подготовки астронавтов или в крайнем случае – о конкретной ошибке при тестировании Новак. А то, что женщина испытала стресс, – несомненно. Взломав почтовый ящик мужа и обнаружив измену, Новак взяла пистолет, нож и баллончик с раздражающим газом, надела специальный подгузник для астронавтов, который позволяет очень долго не посещать туалет, и проехала за рулем автомобиля без остановок 1000 миль. Все это (главным образом подгузник) характеризует ее поведение как неадекватное, лишенное биологического смысла и, следовательно, стрессорное.

В действительности этот инцидент не дает оснований говорить о профессиональной непригодности полковника, имевшей опыт полетов в космос в должности командира корабля. Дело в том, что астронавтов и космонавтов тренируют и тестируют на способность справляться с ситуациями, которые могут возникнуть во время космического полета. Навыки адекватного или по крайней мере социально приемлемого поведения при столкновении с житейскими невзгодами у будущих покорителей космоса не вырабатывают. По всей вероятности, многолетние напряженные тренировки, во время которых имитировались условия космического полета и вероятные нештатные ситуации, не оставили бедной женщине времени на приобретение обычного житейского опыта, опыта отношений между людьми. Поэтому, впервые оказавшись в ситуации, которую она не отрабатывала на тренажерах, астронавт Новак испытала стресс и продемонстрировала стрессорное поведение.

Другой пример. Среди снимков, сделанных во время Сталинградской битвы (17 июля 1942 г. – 2 февраля 1943 г.), есть фотография кота (рис. 4.3).

Кот спокойно сидит на бруствере окопа, на фоне разрушенных зданий. Можно ли сказать, что это животное испытывало стресс? Ведь боевые действия – один из самых сильных стрессоров для любого человека. Возможно, кошки менее чувствительны к внешним воздействиям, чем люди, но, с другой стороны, условия в Сталинграде были не просто «боевыми действиями», а постоянным боем. Кот непрерывно подвергался действию сильных звуковых, зрительных и, возможно, болевых раздражений. Тем не менее можно с уверенностью сказать, что это животное не испытывало стресса. Такой вывод можно сделать на основании его позы. У человека, непрерывно пребывающего в условиях боевых действий более шести месяцев, вследствие хронического стресса психические изменения становятся необратимыми. Отсутствие же страха и подавленности у этого кота позволяют предположить, что объективно неблагоприятные условия жизни не привели к развитию стресса у животного, потому что стали для него привычными. Он воспринимал выстрелы и разрывы как неотъемлемые элементы среды существования, поскольку не знал другой жизни. Стресс возник бы у этого кота, если бы он оказался в другой обстановке, например в обычной мирной деревне. Объективно благоприятные условия оказались бы непривычными для него, что и вызвало бы стресс. Именно в такой ситуации развился стресс у Бойцового Кота из повести братьев Стругацких «Парень из преисподней»[95 - Стругацкие А. и Б. Парень из преисподней. – Донецк: Сталкер, 2005.]. Героя перенесли с планеты, на которой идет война, на благополучную Землю ХХII в. Признаки стресса исчезли у героя после возвращения на родную Гиганду.

Уровень стресса никогда не бывает нулевым, так как в любой ситуации имеется элемент новизны

Следует подчеркнуть, что стрессогенность, т. е. новизна ситуации, всегда растет при дефиците времени, имеющегося у человека или животного для решения стоящей перед ним проблемы. Определенное, иногда достаточно большое количество времени требуется для 1) сбора информации о произошедших изменениях во внешней среде, 2) поиска ключевого стимула, который позволит характеризовать ситуацию как знакомую, и 3) выбора наиболее подходящей программы поведения. Чем больше времени есть у человека или животного для того, чтобы «осмотреться», тем менее выраженным будет стрессорное поведение. Таким образом, недостаток времени для принятия решения, увеличивая «субъективную новизну» ситуации, повышает уровень стресса у животного или человека. На основании этого понятия сформулирована теория «хроностресса»[96 - Чернышева М., Ноздрачев А. Гормональный фактор пространства и времени внутренней среды. – СПб.: Наука, 2006.].

Таким образом, реакция на изменения условий существования является стрессом только тогда, когда это новые условия для данного человека или животного, т. е. в тех случаях, когда организм не успел адаптироваться к конкретным физическим, психологическим или социальным нагрузкам. В любой реакции ор

анизма всегда присутствуют специфический и стрессорный компоненты. Если данное событие повторяется несколько раз, то доля стрессорной реакции постепенно уменьшается, а доля специфического ответа возрастает.

Нужно отметить, что новизна ситуации зависит не только от количества предъявлений стимула.

Новизна ситуации определяется и биологической значимостью события

Разный уровень стресса отмечается у человека, решающего ребусы, загадки и прочие интеллектуальные тесты в ожидании поезда, и у человека во время служебной переаттестации. Величина стресса определяется не только формальной новизной ситуации, но и ее биологической значимостью, т. е. уровнем мотивации. Совершенно разный стресс вызывает южное звездное небо у туриста и у навигатора.

Стресс сопровождает и приятные события

Еще одно распространенное заблуждение – представление о том, что стресс появляется только в ответ на неприятные, опасные и вредные для организма изменения в окружающей среде. Но дело в том, что любое новое событие – даже положительное – всегда сопровождается стрессом, поскольку у организма отсутствуют готовые программы реагирования (ФКД). При этом повышается тревога, усиливается секреция стрессорных гормонов, возникает сердцебиение и т. п.

Конец ознакомительного фрагмента.

Текст предоставлен ООО «ЛитРес».

Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию (http://www.litres.ru/dmitriy-zhukov-2/stoy-kto-vedet-biologiya-povedeniya-cheloveka-i-drugih-zverey/) на ЛитРес.

Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.

notes

Примечания

1

Рожанский И. Развитие естествознания в эпоху античности. – М.: Наука, 1979.

2

Словарь этолога: http://ethology.ru (http://ethology.ru/).

3

Зощенко М. Сентиментальные повести. – СПб.: Азбука, Азбука-Аттикус, 2012.

4

Успенский Л. Записки старого петербуржца. – Л.: Лениздат, 1970.

5

Достоевский Ф. Преступление и наказание // Собр. соч. в 9 томах. Т 3. – М.: Астрель, АСТ, 2011.

6

Похлебкин В. История водки. – М.: Центрполиграф, 2009.

7

Уоррен Р. Вся королевская рать. – М.: АСТ, Астрель, Полиграфиздат, 2010.

8

Витицкий С. Поиск предназначения, или Двадцать седьмая теорема этики. – Донецк: Сталкер, 2011.

9

Конрад Лоренц (1903–1989) – выдающийся австрийский ученый, один из основоположников этологии – науки о поведении животных, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине (1973), автор понятия «импринтинг».

10

Фромм Э. Анатомия человеческой деструктивности. – М.: АСТ-ЛТД, 1998.

11

Ливий Т. История Рима от основания города. XII: 1.

12

Лоренц К. Кольцо царя Соломона. – М.: Римис, 2011.

13

Стругацкий А., Стругацкий Б. Пикник на обочине. – М.: Астрель, 2013.

14

Шапиро Ю. Эрмитаж и его шедевры. – Л.: Искусство, 1973.

15

Kahneman, D. (2011). Thinking fast and slow. New York: Farrar, Strauss, Giroux.

16

Пушкин А. С. Капитанская дочка // Собр. соч. Золотой том. – М.: Эксмо, 2007.

17

Материалы XXVII международной этологической конференции, 2001, Тюбинген, Германия: Ethology, Suppl. 36, 2001.

18

Плутарх. Сравнительные жизнеописания. – СПб.: Азбука, Азбука-Аттикус, 2012.

19

Лоренц К. Агрессия. Так называемое «зло». – СПб.: Амфора, 2001.

20

Мопассан Г. Маленькая Рок // Избранные произведения. – М.: Рипол-классик, Литература, 2004.

21

Лук А. Юмор, остроумие, творчество. – М.: Искусство, 1977.

22

Patterson F. G. Linguistic capabilities of a lowland gorilla // ln: F. С. С. Peng (Ed.), Sign Language and Language Acquisition in Man and Ape // Boulder, CO: Westview Press, 1978. P. 161–201.

23

Гигиена – наука о здоровом образе жизни, современные представления о котором предписывают, в частности, поддержание оптимального температурного режима тела («Держать ноги в тепле, а голову – в холоде»). Термин «гигиена» связан с именем дочери Асклепия Гигеи – богини здоровья. Фигура Гигеи установлена перед главным зданием Военно-медицинской академии на Лесном проспекте в Санкт-Петербурге.

24

Блюма Вульфовна Зейгарник (1900–1985), профессор психологического факультета МГУ.

25

Тургенев И. С. Муму // Собр. соч. в 6 томах. Т. 1. – М.: Книжный клуб «Книговек», 2011.

26

«Несносное тщеславие – недостаток, который у молодых женщин вызывается занятием науками» (Плутарх. Помпей, LV).

27

Буквально: «заглядывание внутрь». – Прим. авт.

28

Кольцов Н. Генетический анализ психических особенностей человека // Рус. евгенич. журн. Т. 1, вып. 3–4. 1924. С. 253–307.

29

«Я также предп

чтительно буду употреблять слово “рефлекс”, предоставляя другим, по желанию, подменять его словом “инстинкт”» – Павлов И. П. Рефлекс цели. Сообщение на III съезде по экспериментальной педагогике в Петрограде 2 января 1916 г.

30

Прайор К. Несущие ветер. – М.: Мир, 1981.

31

Прайор К. Не рычите на собаку! Книга о дрессировке людей, животных и самого себя. – М.: Эксмо, 2012.

32

Прайор К. Дрессировка собак с помощью кликера. – М.: Аквариум-Принт, 2007.

33

Коты часто убивают котят – форма поведения, достаточно широко распространенная в природе. Поэтому котята избегают всех взрослых животных, кроме матери.

34

Лоренц К. Оборотная сторона зеркала. – М.: Республика, 1998.

35

Ликбез – кампания по ликвидации неграмотности в первые годы Советской власти. Человек, научившийся писать свое имя, безграмотным не считался, хотя грамотным его назвать было нельзя.

36

Сеченов И. Рефлексы головного мозга. Попытка свести способ происхождения психических явлений на физиологические основы. С биографией И. М. Сеченова. – М.: Либроком, 2010.

37

Толстой Л. Н. Анна Каренина. // Собр. соч. в 8 томах. Т. 4. – М.: Астрель, АСТ, 2006.

38

Объединенная сессия Академии наук СССР и Академии медицинских наук СССР, посвященная проблемам физиологического учения академика И. П. Павлова, 1950. Стенографический отчет.

39

Selye H. Studies concerning the anesthetic action of steroid hormones // J. Pharmacol. Exp. Therapy, V. 73, P. 127–141, 1941.

40

Диета – это не ограничение питания, а все, что поступает в организм с пищей.

41

Интересующихся адресуем к монографии Девойно Л. В., Идова Г. В., Альперина Е. Л. Психонейроиммуномодуляция: поведение и иммунитет. Роль «нейромедиаторной установки мозга». – Новосибирск: Наука, 2009.

42

У крыс и мышей пролактин имеет и тропную функцию тоже.

43

Carson et al., J. Psychopharmacol. 27 (3): 231–247, 2013.

44

Сапронов Н., Федотова Ю. Гормоны гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной системы и мозг. – СПб.: Лань, 2002. В этой книге содержатся в основном данные о влиянии тиреоидных гормонов на выработку, реализацию, дифференциацию и угасание условных рефлексов у животных.

45

Гормон мелатонин следует отличать от пигмента меланина, который находится в коже.

46

Выработка условного рефлекса пассивного избегания. Эта процедура происходит следующим образом. Крысу или мышь сажают на небольшую невысокую платформу из изолирующего материала. Платформа находится в камере с токопроводящим полом, к которому подключено электрическое напряжение. Как только животное спускает лапы с платформы, оно получает удар электрическим током. Выработка закончена. Тестирование проводят обычно через 24 часа. Для этого животное помещают в ту же экспериментальную камеру. Память определяют по тому, насколько увеличилось время, в течение которого животное остается на платформе и не делает попыток спуститься на пол.

47

Bornemisza P., Suciu I. Effect of cigarette smoking on the blood glucose level in normals and diabetics // Med. Interne 18 (4): 353–356, 1980.

48

Вторым противошоковым механизмом глюкокортикоидов является их противовоспалительное действие, в частности, предотвращение токсического действия веществ, выделяющихся из разрушенных тканей.

49

Лихт Г. Сексуальная жизнь в Древней Греции. – М.: Крон-Пресс, 1995.

50

Кабакова Г. О сладких поцелуях и горьких слезах: Заметки о гастрономии тела // Тело в русской культуре. – М.: Новое литературное обозрение, 2005. – С. 67–77.

51

Морфий. Записки юного врача. – М.: Эксмо, 2010.

52

Проблема температурного ритма актуальна в психиатрии и сегодня.

53

В 1898 г. Ф. Брокгауз и И. Ефрон не включили это слово в свою энциклопедию.

54

Беритов И. С. Об основных формах нервной и психонервной деятельности. – М.: Л. Изд-во АН СССР, 1947.

55

Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. – М.: Мир, 1982.

56

Симонов П. Лекции о работе головного мозга. – М.: Наука, 2001. С. 94.

57

Тинберген Н. Поведение животных. – М.: Мир, 1978.

58

Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. – М.: Изд. МГУ, 1976.

59

Советский энциклопедический словарь. – М.: Советская энциклопедия, 1987.

60

Большой энциклопедический словарь / Под ред. А. Прохорова. – М.: Советская энциклопедия, 1991.

61

Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. Гилярова. – М.: Большая российская энциклопедия, 1986.

62

Психологический словарь / Под ред. В. Зинченко, Б. Мещерякова. – М.: Педагогика-Пресс, 1996.

63

Зорина З. Игры животных как они есть в природе, в человеческой среде и в понимании и объяснении человеком // Мир психологии. – М.: АПСН, 1998. Т. 4, вып. 16. С. 95–117.

64

Осорина М. Секретный

мир детей в пространстве мира взрослых. – М.: Питер, 2008.

65

О. Генри. Дары волхвов. – М.: Пушкинская библиотека, Астрель, АСТ, 2012.

66

Конан Дойл А. Собр. соч. в 10 томах. Т. 1. – М.: Слово / Slovo, 2013.

67

Шефнер В. Фиалка молчаливая // Сестра печали. – М.: Терра – Книжный клуб, 2009.

68

Тургенев И. С. Стихотворения в прозе // Полн. собр. соч. в 6 томах. Т. 5. – М.: Книжный Клуб Книговек, 2011.

69

Бродский И. Стихотворения. Эссе. – Екатеринбург: У-Фактория, 2002.

70

Кинг С. Кристина. —М.: АСТ, АСТ Москва, 2007.

71

Цвейг С. Жгучая тайна. Смятение чувств и другие новеллы. – М.: АСТ Москва, 2010.

72

Скотт В. Квентин Дорвард. – М.: Азбука, Азбука-Аттикус, 2012.

73

Куприн А. Повести. Рассказы. Очерки. – М.: АСТ, АСТ Москва, 2008.

74

Плутарх. Сравнительные жизнеописания в двух томах. – М.: Наука, 1994.

75

Моэм С. Острие бритвы. – М.: АСТ, АСТ Москва, 2010.

76

Губерман И. Закатные Гарики. – Екатеринбург: У-фактория, 2005.

77

Грин Г. Тихий американец. – СПб.: Лениздат, Амфора, 2013.

78

Аксаков С. Детские годы Багрова-внука. – М.: Детская литература, 2012.

79

Стругацкие А. и Б. Град обреченный. – М: СПб: Астрель, Terra Fantastica, 2013.

80

Engel et al., Nature Review Neurosci, 2: 704–716; 2001.

81

Руденко Л., Дьякова С. Индивидуальное предпочтение вероятности и ценности подкрепления. Нейрофизиологический анализ. С. 8–22 // П. Симонов (ред.) Индивидуальный мозг. Структурные основы индивидуальных особенностей поведения. – М.: Наука, 1993.

82

Здесь мы не рассматриваем методы определения типов ВНД у собак; отсылаем читателя к учебникам по ВНД.

83

Еремеева В., Хризман Т. Мальчики и девочки – два разных мира. – СПб.: Тускарора, 2000. С. 184.

84

Психические состояния. Хрестоматия. – СПб.: Питер, 2001.

85

Кеннон В. Физиология эмоций. Телесные изменения при боли, голоде, страхе и ярости. – Л.: Прибой, 1927.

86

«Симпато» означает «связанный с симпатической нервной системой»; «адреналовый» происходит от латинского названия надпочечника – adrenal.

87

Selye H. A Syndrome Produced by Diverse Nocuous Agents // Nature V. 138, P. 32, 1936.

88

Селье Г. На уровне целого организма. – М.: Наука, 1972.

89

Иначе говоря, реакция, вызванная стрессом; стрессор – это стимул, вызывающий стресс.

90

Эструс, или течка у млекопитающих – психофизиологическое состояние самок, предшествующее спариванию. По времени эструс совпадает с созреванием фолликулов в яичниках.

91

На исключительное значение противовоспалительной функции глюкокортикоидов указывает то, что самым употребляемым лекарством в мире является аспирин – нестероидное противовоспалительное средство.

92

Кемпбелл Дж. Мифы, в которых нам жить. – Киев; София; М.: Гелиос, 2002.

93

Богомолов В. Момент истины (В августе сорок четвертого…). – М.: Азбука, Азбука-Аттикус, 2013.

94

Генри О. Квадратура круга // Младенцы в джунглях. – СПб.: Кристалл, 1999.

95

Стругацкие А. и Б. Парень из преисподней. – Донецк: Сталкер, 2005.

96

Чернышева М., Ноздрачев А. Гормональный фактор пространства и времени внутренней среды. – СПб.: Наука, 2006.

Текст предоставлен ООО «ИТ».
Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию: Купить